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老当益壮，宁移白首之心；穷且益坚，不坠青云之志。——唐·王勃
生物大分子的细胞核质转运
李载权唐朝枢（北京大学第一医院心血管研究所，北京100034）
周爱儒（北京大学医学部生物化学与分子生物学系，北京100083）
摘要生物大分子通过细胞核孔复合体的转运是真核细胞基因复制、转
录和翻译的必要环节，也是联系细胞核内外信号转递与参与细胞内核反
应（即细胞增殖、分化、凋亡等核反应）调控的重要环节。本文主要介
绍细胞核孔复合体结构、出入细胞核的转运过程及核转运蛋白与亲核素
方面的研究进展，细胞核转运过程的深入研究在医药学基础和临床实践
都有十分重要的意义。
关键词核孔复合体；细胞核质转运；核孔素；核转运蛋白；亲核
素
学科分类号Q257
真核细胞质和细胞核是功能不同的两个亚细胞部位，细胞核膜是二
者分隔的重要屏障，核膜上分布的核孔复合体(nuclearporecomplex,
NPC）是沟通细胞核内外物质交流和信息交流的主要通道。生物大分子经
NPC跨核膜转运（nucleocytoplasmictransport）是真核细胞基因复
制、转录和翻译的必要环节，也是联系细胞内信号转递、参与细胞核反
应（即细胞增殖、分化、凋亡等核反应）调控的重要环节。一般而言，
分子量低于60kD的生物分子可自由通过NPC出入细胞核,而60kD以上
的生物大分子通过NPC情形较为复杂，其核质转运是一种耗能的需蛋白
介导的主动转运过程，无论是入核（import）转运还是出核(export)转
运均需耗能。该过程由核膜Ran蛋白水解GTP为转运提供能量，因此核
质侧核膜高RanGTP和胞质侧核膜高RanGDP浓度的不对称性是核质转运
的重要基础［1］。需入核转运的生物大分子通常有参与基因复制、转录的
蛋白因子和各种酶系，如复制酶、转录酶、UsnRNP、hnRNP蛋白颗粒和
细胞核内转录调节因子如Stat3等，以及其他需入核才发挥作用的外源
性大分子如基因治疗的外源重组DNA、病毒基因等；相反，需出核转运
的生物大分子包括细胞核内各类RNA（rRNA、mRNA、tRNA）、UsnRNP
蛋白颗粒、NES蛋白等。生物大分子正常的出入核转运是真核细胞生长、
增殖、分化和发育等生命活动的基本保证。
一、核孔复合体模型及其结构蛋白
根据高倍电子显微镜对青蛙卵细胞、昆虫细胞、脊椎动物细胞和酵
母细胞等的研究人们提出了核孔复合体的圆柱状模型［2］，该模型认为细
胞核膜由内、外两层核膜组成，两核膜之间为核间腔（nuclearlumen）；
老当益壮，宁移白首之心；穷且益坚，不坠青云之志。——唐·王勃
内外两侧核膜以外分别为核液面和胞质面；每个NPC由对称的8分子幅
蛋白（spoke）将内、外两层核膜粘在一起且8分子幅蛋白相互围成一疏
水孔道；孔中心有一中央插销蛋白（centralplug，transporter），中
央插销蛋白控制着生物大分子出入NPC的速率或启闭；幅蛋白与内层核
膜融合为一胞质环(cytoplasmicring)，胞质环引出八根长30～50nm
游离于胞质的胞质纤丝(cytoplasmicfilament)；同样，幅蛋白与外层
核膜融合成一核质环(nuclearring)
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