植物的光合作用二.ppt

1.基本特征C3-C4中间型植物是依据与光合作用有关的一些指标来确定的，这些指标包括叶子的解剖结构、CO2补偿点、光呼吸速率以及光合作用关键酶的定位和活性等诸方面，其中最重要的是光呼吸或与其直接有关的CO2补偿点。(1)解剖结构C3-C4中间植物都有一个含叶绿体的BSC层，但其BSC的壁又不如C4植物厚，有些C3-C4中间植物，叶肉细胞又分化为栅栏组织与海绵组织，这与C3植物叶结构相似。(2)CO2补偿点C3-C4中间植物最基本的生理特征是其CO2补偿点显著地高于C4植物，而低于C3植物。C3植物的CO2补偿点在40μl·L－１以上，C4植物的在5μl·L－１左右，而C3-C4中间植物的CO2补偿点则在5～40μl·L－１之间。第61页,共82页，星期六，2024年，5月(3)光呼吸C3-C4中间植物的光呼吸速率介于C3植物与C4植物之间。如黍属中的C3-C4中间植物Panicummilioides和P.Schenckii，光呼吸速率为0.6～1.0mgCO2·dm－2·h－１，而作为对照的C3植物和C4植物分别为3.0～3.7mgCO2·dm－2·h－１和接近0。另外，C3-C4植物光合速率被21%氧的抑制率在10%～30%之间，这也比C3植物为低。(4)羧化酶的分布在典型的C4植物中，PEPC与Rubisco是严格分隔的，前者在叶肉细胞，后者在BSC中，而在C3-C4植物中羧化酶分布有两种情况：PEPC和Rubisco两类光合细胞中均有分布PEPC只位于叶肉细胞，而Rubisco分布两种细胞中第62页,共82页，星期六，2024年，5月(5)同化途径C3-C4中间植物主要途径仍是C3途径，但它具有一个“有限的C4循环”起着有限的浓缩机理，所以其CO2补偿点就明显低于C3植物。有的C3-C4中间植物有“光呼吸CO2再循环”机理，它们的BSC中有大量线粒体，其中含有甘氨酸脱羧酶，可把光呼吸途径中形成的乙醇酸大量地在BSC中分解，CO2被再固定，因而光呼吸低于C3植物。有限的C4循环光呼吸CO2再循环第63页,共82页，星期六，2024年，5月2.C3-C4中间植物在进化上的地位从进化观点考虑C3-C4中间植物的地位时，必然想到有两种可能：其一，C3-C4中间型是从C3植物演化到C4植物的过渡类型，如果是这样，C3-C4中间植物应出现在C4种之先。其二，C3-C4中间种为C3和C4植物的杂交种，那么它们应出现在C4植物之后。多数人认可第一种观点，其中一个理由是十字花科中有C3种与C3-C4种，但无C4种，这就是说，C3-C4种不可能是C3植物与C4植物的杂交种。但目前还不能阐明其具体的进化过程。第64页,共82页，星期六，2024年，5月植物具有C4途径必备的条件：(1)为了提高对CO2亲和力，使CO2补偿点降低，BSC内要有叶绿体，叶肉细胞中的PEPC活性要高；(2)为了实现C4途径，叶肉细胞与BSC间的壁要加厚，这样不但可使光合酶按区域分布，同时也可避开空气中氧对光合作用的抑制。第65页,共82页，星期六，2024年，5月四、景天科酸代谢途径(一)CAM在植物界的分布与特征景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM(Crassulaceanacidmetabolism)途径第66页,共82页，星期六，2024年，5月CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。第67页,共82页，星期六，2024年，5月剑麻芦荟落地生根龙舌兰绯牡丹宝绿昙花第68页,共82页，星期六，2024年，5月多肉质植物鸡冠掌红司锦晃星静夜第69页,共82页，星期六，2024年，5月CAM植物-瓦松属瓦松属1第70页,共82页，星期六，2024年，5月(二)CAM代谢的反应过程典型CAM植物一天中的CO2固定速率，气孔导度、苹果酸和葡聚糖（如淀粉）含量变化以及代谢过程如图24和图25所示。图24CAM植物气孔导度、CO2固定、苹果酸和葡聚糖含量的日变化阶段Ⅰ.夜间CO2吸收