植物的光控生长发育(2).pptVIP

〔二〕蓝光受体和蓝光反响;植物和真菌的许多反响受蓝光〔400~500nm〕的控制，高等植物典型的蓝光反响有：;叶绿素和光敏素也可吸收波长为400~500nm的蓝光，其他生色团和一些氨基酸可吸收250~400nm的紫外光。如何从功能上区分蓝光特异的反响？;高等植物的蓝光反有其独特的作用光谱，如向光性、气孔运动、下胚轴生长抑制等作用光谱中，在400~500nm区域内有一独特的“三指”精细结构。;蓝光抑制暗中生长的莴苣幼苗下胚轴伸长的作用光谱;蓝光诱导的不对称生长和弯曲;野生型A和突变体B拟南芥幼苗的向光反响。;;抑制暗中生长的莴苣幼苗下胚轴伸长的HIR作用光谱中，在蓝光区域〔400~450nm〕内有很强的活性，且与蓝光诱导的向光反响作用光谱极为相似，因此下胚轴的生长也受蓝光反响调节。;光敏素也能吸收蓝光，因此蓝光也具有激活光敏素的效应，使Pr和Pfr相互转变。光敏素是否参与蓝光反响，可用远红光能否逆转该反响来判断。;专一蓝光介导的下胚轴反响可从时间进程上与光敏素作用区分：;蓝光调控基因表达;蓝光激活叶绿体运动;绿色海藻Mougeotia的一个种，有一个跨越整个细胞的单链板叶绿体。在模糊的光线下，叶绿体较光滑的一平面向着光；相反的在明亮的光线下，边缘面向着光。

叶绿体的边缘延着细胞质微丝运动，说明其含有肌动蛋白〔箭头指向头部〕。;蓝光促进气孔开放;光可激活保卫细胞的两种反响：保卫细胞中叶绿体的光合作用和蓝光特异性反响。双光束可清晰区分这两种反响。;高通量的红光促使光合反响，饱和红光的根底上附加低通量的蓝光，可使气孔进一步显著开放。气孔对蓝光反响的作用光谱呈现“三指”模型。;用蓝光照射保卫细胞的原生质体，可观察到原生质体会发生膨胀，这说明，蓝光通过增加保卫细胞的膨压促进气孔开放。蓝光受体位于保卫细胞中。;蚕豆保卫细胞原生质体悬浮介质在蓝光刺激30s后的酸化作用。这种酸化作用是由于蓝光对质膜H+-ATPase的激活作用，且与原生质体的膨胀有关。;H+-ATPase活动引起的电流可用膜片钳技术进行测定。

在饱和红光下，蓝光的脉冲照射可以引起一个外向的电流，这是特异蓝光反响，外加的红光没有这样的效应。;.蓝光反响具有滞后期特性：光合反响通常是在光照时迅速活化而在断光照时迅速中止；蓝光反响却在照射后有个滞后期，蓝光引起介质酸化有约20秒的滞后期，可能是由于蓝光受体接受信号后需要一系列传递过程才能作用到H+-ATPase等效应分子上。;蓝光调节保卫细胞的渗透势;;伴随苹果酸根离子的合成，K+和CI?吸收

〔质子梯度驱动的次级吸收〕;保卫细胞中活性渗透溶质的来源;保卫细胞中活性渗透溶质的来源;2、蓝光受体：隐花色素;320500;CRY是一类吸收蓝光〔400～500nm〕和近紫外光〔320～400nm〕的黄素蛋白，分子量为70～80kD，生色团是FAD和叶酸〔蝶呤〕。;脱辅基蛋白中有两个主要结构域：N端结构域约由500个AA残基组成，其序列与DNA光裂解酶类似，但不具有DNA修复活性，故又被称为PHR结构域。PHR结构域与生色团FAD及甲叉亚甲基四氢叶酸〔MTHF〕结合，是感受光信号的区域。;C端结构域是信号输出区域，由三个可识别的序列组成DAS〔DQXVP-acidic-STAES〕结构域。DAS结构域主要负责核定位，分子稳定性，翻译后修饰以及与蛋白之间的相互作用。在CRY3中DAS区域位于N端。;CRY作用机制与phy类似。分子通常以二聚体形式存在，其N端PHR结构域是二聚体形成部位。蓝光照射下，CRY生色团FAD发生分子内电子传递，使二聚体发生变构，C端发生磷酸化，进而激活下游信号转导途径，引发生理反响。;CRY1、CRY2定位于细胞核，CRY3定位于叶绿体和线粒体中，蛋白质磷酸化和降解在隐花色素介导的蓝光信号转导过程均起着重要作用。;3、蓝光受体：向光素;已在拟南芥、水稻、玉米等植物中发现了编码向光素的基因，主要有PHOT1和PHOT2，分别编码phot1与phot2。;FMN;在弱蓝光和强蓝光条件下，phot1和phot2单突变体和phot1、phot2双突变体分析：;phot调节叶绿体运