植物干旱概念及干旱对植物生长影响.ppt

干旱诱导蛋白的产生与胁迫的时间也有关。水分胁迫12h后，抗旱小麦品种太原633的幼苗叶片中产生一种Mr为18500，而敏感品种C609中则末观察到此蛋白；24h后，二者产生一种相同的蛋白（Mr为18500，）；48h后，C609才产生Mr，为18500的蛋白。此外，水分胁迫强度及发育阶段对干旱诱导蛋白的产生也有影响。如冬小麦离体叶绿体在中度水分胁迫(-0．85MPa)下产生的蛋白种类多于轻度(-0．5MPa)的。第69页,共88页，星期六，2024年，5月水分胁迫还可影响一些酶的表达,使水解酶类和某些氧化酶活性提高，某些参与生物合成或本身转换很快的酶类活性减弱。水分胁迫时，蛋白质中的氨基酸残基可通过脱氨、同分异构或氧化得到修饰，一些具有此作用的酶可被胁迫上调(upregulation)。而其它一些渗透调节物质的合成酶，如γ—吡啉—5—羧酸合成酶和甜菜醛脱氢酶，在干旱条件下，其转录水平也被上调。第70页,共88页，星期六，2024年，5月水分胁迫还可诱导PEP羧化酶活性、酶蛋白和mRNA水平的提高，并导致景天酸代谢(CAM)途径形成。这种代谢是生长在干旱条件下的一些植物所特有的。还有一些植物的蛋白激酶基因,如编码拟南芥类受体蛋白酶基因、两种钙依赖蛋白激酶基因及小麦蛋白激酶PKABA1基因也可被脱水诱导。一些酶在水分胁迫下活性降低，如较长时间或重度水分胁迫，可使硝酸还原酶活性降低50％，甚至更低。第71页,共88页，星期六，2024年，5月lea族蛋白不仅广泛存在于高等植物的种子中，而且在多种植物的根、茎和叶中也可被诱导。但有些蛋白在不同组织器官中存在的水平有所不同。莱豆中受水分胁迫诱导的细胞壁糖蛋白p33和p36，主要累积于幼苗下胚轴的延伸生长区；渗压素首先是在烟草盐适应悬浮细胞中发现的，在烟草植株中也有分布，其中根及茎的表皮中含量较多，花冠中较少，成熟种子中则很少。各器官组织中干旱诱导蛋白分布的特异性，可能是由于不同器官对水分胁迫的敏感性和耐旱性不同，也可能是各组织器官水势的差异所致。2.干旱诱导蛋白的存在及定位第72页,共88页，星期六，2024年，5月在细胞及亚细胞水平上，干旱诱导蛋白的存在也有特异性。lea蛋白可能主要存在于细胞质区域渗压素则主要存在于液泡的内含体里干旱诱导马铃薯产生的Mr，为34000的蛋白位于类囊体中，而Mr为32000的蛋白则位于基质中水分亏缺诱导小麦幼芽产生的Mr为41500的蛋白主要位于细胞器膜上，仅少量分布在微粒体膜上，细胞质中几乎不存在。脱水蛋白(dehydrin)主要存在于中。干旱诱导蛋白在细胞中定位的差异，可能与其在胁迫中所表现的功能有关。第73页,共88页，星期六，2024年，5月通过序列分析和结构预测发现大多数水分胁迫诱导蛋白富含脯氨酸、甘氨酸和亲水氨基酸，疏水氨基酸较少，但在不同植物组织和细胞中又各异。如长期生长在沙漠环境的芦苇叶中与耐旱性有关的Mr为17000的蛋白，其氨基酸组成不含半胱氨酸和色氨酸，以脂肪族氨基酸为主，富含脯氨酸(16.6％)，多羟基氨基酸，少甘氨酸和丝氨酸；3.干旱诱导蛋白的组成与特性第74页,共88页，星期六，2024年，5月在小麦幼芽中观察到的干旱诱导蛋白(Mr为41500)，也不含半胱氨酸，脯氨酸含量较高(37．45％)；但在番茄中累积的水分和盐胁迫诱导的NP24蛋白，半胱氨酸和脯氨酸含量都较高。而从菜豆幼苗中鉴定出受水分胁迫诱导的两种细胞壁特异性糖蛋白P33和P36，脯氨酸含量却较低。但这些蛋白大都表现出高度的亲水性，热稳定性好，这些特性可能有助于干旱条件下植物对正常代谢及功能的维持。第75页,共88页，星期六，2024年，5月增强耐脱水能力参与渗透调节和水分运输影响生长延缓衰老保护细胞结构分子伴侣的作用制约离子吸收4.干旱诱导蛋白的功能第76页,共88页，星期六，2024年，5月增强耐脱水能力许多lea蛋白氨基酸序列中的保守区域，可形成双亲性螺旋结构，提供一个疏水区的亲水表面，既能结合离子，又能重新定向细胞中的水分子以改善脱水造成的影响。有人将来源于大麦的lea基因HVAl导入水稻悬浮细胞，HVAl基因在转基因植株的根和叶中大量表达，第二代转基因植物明显表现出抗干旱和抗盐渍的功能，而且抵抗胁迫的能力与lea的积累呈正相关，这直接证明了lea蛋白在渗透胁迫下具有保护功能。第77页,共88页，星期六，2024年，5月参与渗透调节和水分运输植物的渗透调节机制大多以小分子渗透调节物质的合成和运输进行，小分子的水平又受其合成酶控制，而这些酶又可被水分胁迫诱导。Pruvot等认为，干旱诱导马铃薯产