植物生理学生长生理.ppt

**********************************************************************************************************************二、光敏色素的生理作用根据对光量的需求，光敏色素反应分为3种类型：（1）极低辐照度反应（VLFRs）：只需极低光强，将＜0.02%的Pr转换为Pfr，即可启动反应。不为远红光所逆转。如红光诱导的拟南芥种子萌发。（2）低辐照度反应（LFRs）：典型红光—远红光可逆反应。如莴苣种子的萌发、叶的运动等。（3）高辐照度反应（HIRs）：需要持续的强光，光饱和量比LFRs大100倍以上。不为远红光所逆转。如黄化苗变绿、花色素形成、下胚轴伸长等。第70页,共97页，星期六，2024年，5月三、光敏色素的作用机理※1、膜假说——解释快反应内容：照光后→光敏色素Pfr与膜结合→改变膜的透性→导致离子跨膜流动和膜上分布的酶发生改变→影响代谢变化→产生反应。实验依据：巨大藻：照光后1.7s,膜电位发生变化；一些豆科植物照光后，小叶很快发生运动。第71页,共97页，星期六，2024年，5月三、光敏色素的作用机理※1、膜假说——解释快反应后来发现，在光敏色素调节快速反应中，胞内Ca2+浓度升高，CaM活化，说明Ca2+信号系统可能参与信号转导。转板藻光诱导的叶绿体运动信号转导途径：红光→Pfr增多→Ca2+跨膜流动→Cai↑→活化CaM→肌球蛋白轻链激酶活化→肌球蛋白收缩运动→叶绿体运动第72页,共97页，星期六，2024年，5月2、基因调节假说——解释慢反应已发现有60多种酶或蛋白质受光敏色素调节：(1)与光合有关的酶:Rubisco、PEPC、捕光叶绿素结合蛋白等；(2)促进有关GA合成的基因表达，提高体内GA水平。(3)与核酸、蛋白质代谢有关的酶：核糖核酸酶、氨基酸激酶等；(4)与中间代谢有关和CaM调节的靶酶：如NAD激酶、POD、NR、PGAld脱氢酶、脂肪氧化酶等；(5)与次生物质代谢有关的酶：如PAL。第73页,共97页，星期六，2024年，5月2、基因调节假说——解释慢反应基本内容：Pr接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。红光活化的Phy对基因表达的调控,可能通过第二信使物质传递光信息。第74页,共97页，星期六，2024年，5月光敏色素是一种能自我磷酸化的丝氨酸/苏氨酸激酶，并能磷酸化其他蛋白质：红光刺激→Pr转变成为Pfr→Pfr的N末端ser发生磷酸化而被激活→磷酸化下游X蛋白，生成Pfr·X复合物→调控基因表达。第75页,共97页，星期六，2024年，5月3、光敏色素的信号转导途径Sharma（2001）：存在多条途径，有G-蛋白、Ca2+、蛋白质磷酸化等参与说明：在暗中：COP1（一个转录抑制抑制因子）进入细胞核→抑制光调节基因的表达，并泛素化HY5，使HY5在COP/DET/FUS蛋白复合物帮助下降解。在光照下，COP1直接与SPA1相互作用→输出到细胞质。第76页,共97页，星期六，2024年，5月3、光敏色素的信号转导途径基本过程：红光→光敏色素A（PrA）和光敏色素B（PrB）→转变PfrA和PfrB→自我磷酸化后跨膜进入核，通过两条途径调节基因表达：磷酸化的PfrA和PfrB与质膜上G-蛋白作用→通过cGMP或Ca2+-CaM激活核内转录因子（X或Y）→调控基因表达；磷酸化的PfrA激活SPA1（phyA105抑制子），磷酸化的PfrB激活PIF3（光敏色素互作因子3）和NADK2（核苷二磷酸激酶2）→调控基因表达。第77页,共97页，星期六，2024年，5月四、隐花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin）隐花色素和向光素：吸收蓝光（BL,400-500nm）和近紫外光（UV-A，320-400nm）的两种受体。隐花色素：生色团可能为FAD和蝶呤(pterin)组成。隐花色素参与显花植物的反应：蓝光抑制茎伸长的反应；幼苗的去黄化；促进、加速光周期调节的开花反应；生理钟：生物钟光信号受体（与光敏色素一起）。调节花色素苷合成酶基因的表达。第78页,共97