第14章植物的光形态建成1.pptVIP

4.光敏素的合成与类型

光敏色素合成与组装

光敏素生色团的生物合成是在黑暗条件下的质体中进行的，其合成过程可能类似脱植基叶绿素(叶绿素的前体)的合成过程，因为两者都具四个吡咯环。生色团在质体中合成后就被运送到胞质中，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素全蛋白质。第30页，共71页，星期日，2025年，2月5日光敏色素类型及其基因●类型I光敏色素（PI）——黄化组织光敏素，光不稳定型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。●类型II光敏色素（PII）——绿色组织光敏素，光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为PⅠ的1%～2%，但光转变成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中PⅠ被选择性降解，因而PⅡ虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因，分别为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。第31页，共71页，星期日，2025年，2月5日PHYA编码PⅠ，PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。在光下PHYA基因的转录活性被强烈抑制；PHYB、C、D、E编码PⅡ光敏色素，这4个基因表达不受光的影响，在光暗下均能表达。属于组成性表达(基因表达不受时期、部位、环境影响)。第32页，共71页，星期日，2025年，2月5日5.光敏色素转变形式光敏色素有两种可以互相转化的形式：红光(R)吸收型Pr:(最大吸收峰在红光区的660nm)，Pr属于生理钝化型，在黄化苗中仅存在Pr型，照射白光或红光后Pr型转化Pfr型远红光(FR)吸收型Pfr:(最大吸收峰在远红光区的730nm)，生理活化型。照射远红光后Pfr型转化为Pr型。第33页，共71页，星期日，2025年，2月5日光敏色素的结构及Pr与Pfr的转变A.Pr结构，示硫醚键连接的生色团和部分蛋白质的多肽链B.Pr与Pfr的转变R第34页，共71页，星期日，2025年，2月5日6.生理作用控制形态建成植物的许多形态建成离不开光敏色素作用。诱导多种酶的合成植物体内有约60多种酶或蛋白质的合成受光敏色素诱导。叶绿素合成酶、Rubisco和PEPC、硝酸还原酶、呼吸系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。参与植物激素代谢黄化大麦经红光照射，GA含量急剧上升；红光可以减少植物体内游离生长素水平；激素可以模拟红光诱导反应，如GA能使处于休眠期的需光种子萌发。第35页，共71页，星期日，2025年，2月5日第36页，共71页，星期日，2025年，2月5日去黄化反应(de-etiolation)抑制茎伸长弯钩张开叶伸展转绿，色素合成第37页，共71页，星期日，2025年，2月5日7.光敏色素调节的反应类型根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为3种类型。极低(光量)辐照度反应（verylowinfluenceresponse,VLFR）。可被0.0001～0.05?mol/m2的光诱导，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。因此极低光量反应只能在全黑环境下观察，供试材料一般为暗中生长的幼苗或种子。遵守反比定律，即反应的程度与光照强度和光照时间的乘积成正比。如增加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。一个短暂强红光可诱导一个反应，相反一个照射时间足够长的弱红光也能导致同样反应又称为互易法则(lawofreciprocity)。极低光量反应不能被远红光逆转（由于远红光使97%的Pfr正常地转化为Pr，仍保留3%的Pfr)。典型生理反应：刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长；刺激拟南芥种子萌发。第38页，共71页，星期日，2025年，2月5日低辐照度反应（lowinfluenceresponse,LFR）。低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为1～1000?mol/m2，是典型的红光－远红光可反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。典型生理反应：种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，转板藻叶绿体运动等属于这一类。高辐照度反应（highirradianceresponse,HIR）。高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的光照，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被