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植物的生长和发育;植物体内含有的基因受内外条件的影响,在时间和空间上次序体现的成果。;第五章植物细胞的信号传导;一、细胞信号转导的概念
细胞信号转导(signaltransduction):是指偶联多个胞外刺激信号(涉及多个内、外源刺激信号)与其对应的生理反映之间的一系列分子反映机理。;二、胞外刺激信号传递
1胞外(胞间)信号;2胞间信号传递
(1)化学信号
化学信号(chemicalsignals)是指细胞感受环境刺激后形成并能传递信息引发细胞特定反映的化学物质。
如植物激素(脱落酸、乙烯、赤霉素、生长素、
细胞分裂素等)
植物生长活性物质(寡聚糖、茉莉酸、水杨酸、
多胺类化合物、壳梭孢菌素等)
胞间化学信号的传递途径和速度:
韧皮部,传递速度为0.1~1mm/s,可上可下;
木质部集流传递;
气腔扩散,速度可达2mm/s左右。;(2)物理信号
物理信号(physicalsignals)是指细胞感受环境刺激后产生的含有传递信息功效的物理因子。
如水力学信号
电波
传递途径:
薄壁组织
--速度快(1~20cm/s),范畴小,限节间。
导管质外体
--速度较慢(5~10mm/s),范畴广,可及全身。;三、跨膜信号转换
信号受体(receptor)是指位于细胞质膜上能与化学信号物质(配体;ligand)特异地结合,并能把胞外信号转化为胞内信号,发生对应细胞反映的物质。
有特异性、高亲和力、可逆性。;
离子通道偶联受体;酶联受体;G蛋白偶联受体;G蛋白偶联受体(GPCR)
一种大家族,脊椎动物细胞中数目可达2000种。含有七次跨膜构造,N-端在胞外,C-端在胞内。胞外构造域决定受体与其配基的识别和结合;胞内构造域决定与G蛋白的识别并激活G蛋白。
G蛋白(Gprotein):异三聚体GTP结合蛋白(heterotrimericGTPbindingprotein)
20世纪90年代证明G蛋白在高等植物中普遍存在,并且已初步证明G蛋白在光、激素对植物的气孔运动、细胞跨膜运输等细胞信号转导中有重要作用。
1994年诺贝尔生理及医学奖授予在G蛋白发现过程中作出重要奉献的A.G.Gilman和M.Rodbell。;提纯的多个G蛋白在溶液中分子质量约为10万,在SDS电泳中可看出它由三种亚基构成。现已最少有20多个不同的α亚基、6种β亚基和10多个γ亚基已分离鉴定,理论上可构成上千种异三聚体G蛋白,因而增加了转导信号的多样性。
下游效应器,在动物细胞中有多个,涉及离子通道及多个效应酶等。但现在在植物细胞中尚未能通过分子生物学或生物化学手段理解G蛋白下游的效应器,只有某些药理学实验证据表明植物G蛋白也同样存在效应器。;由三种亚基(α、β、γ)组构成的
G蛋白异源三聚体G蛋白
只含有一种亚基的单体“小G蛋白”;G蛋白参加的跨膜信号转换;G蛋白参加的跨膜信号转换;四、胞内信号转导
由胞外刺激信号激活或克制的、含有生理调节活性的细胞内因子被称为胞内信号或
第二信使(secondmessenger)。
1、钙信号系统
2、肌醇磷脂信号系统*
3、环核苷酸信号系统*;1、钙信号系统
A、钙作为信号分子的基础
胞质内的钙稳态:10-7mol/L~10-6mol/L,质膜外钙浓度在
10-4mol/L~10-3mol/L。
胞内钙来源:质膜外进入、细胞内钙贮藏体(内质网、液泡等);植物细胞内钙转移系统模式图;钙调素(calmodulin,CaM)
钙调蛋白中分布最广,理解最多。
耐热、酸性、高亲钙性的球蛋白。
张槐耀1967年首先在动物中发现。
钙调素的作用方式:
CaMCaM靶酶构象靶酶活化
Ca2+-CaMCa2+-CaM蛋白激酶靶酶磷酸化;2、肌醇磷脂信号系统
受体G蛋白
胞外信号PLC内质网和液泡
PIP2
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