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探秘东印度洋：固氮生物多样性及其固氮作用解析

一、引言

1.1研究背景与意义

氮元素作为构成蛋白质、核酸等生命物质的基础，是海洋生态系统中不可或缺的关键要素。在海洋环境里，氮主要以氮气（N_2）、铵盐（NH_4^+）、硝酸盐（NO_3^-）和亚硝酸盐（NO_2^-）等形式存在。然而，大气中的氮气由于其化学性质极为稳定，无法被大多数海洋生物直接利用。因此，生物固氮过程在海洋生态系统中就显得尤为关键，它能够将大气中的氮气转化为海洋生物可吸收利用的含氮化合物，如氨态氮或硝态氮，从而为海洋生物的生长与繁衍提供必要的氮源。

生物固氮是海洋真光层重要的“新氮”来源之一，对支撑全球海洋，特别是寡营养海区的初级生产起着举足轻重的作用。在全球约70%的海区，氮是真光层中浮游植物生长最主要的限制性营养盐，其储量和生物可利用性直接调控着海洋生产力。固氮生物通过固氮作用将氮气还原为氨，可贡献高达50%的海洋外源生物可利用氮，因此对输出生产力有重要的贡献。

东印度洋独特的地理位置和复杂的海洋环境，使其在全球海洋氮循环中占据着特殊的地位。从地理位置上看，东印度洋连接着太平洋和大西洋，是全球海洋环流的重要组成部分。其复杂的地形地貌，包括深海海盆、海山、海沟等，以及受到季风、洋流等多种因素的影响，使得东印度洋的海洋环境呈现出高度的复杂性和多样性。这种独特的环境条件为固氮生物的生存和繁衍提供了多样化的生态位，也使得东印度洋成为研究固氮生物多样性及其固氮作用的理想区域。

对东印度洋固氮生物多样性及其固氮作用的研究，有助于我们深入理解全球海洋氮循环的过程和机制。通过研究东印度洋固氮生物的种类、分布、丰度以及它们的固氮速率和固氮效率等，我们可以更准确地估算全球海洋固氮的总量和分布格局，进而揭示海洋氮循环与全球气候变化之间的相互关系。这对于预测未来海洋生态系统的变化趋势，制定合理的海洋资源管理和保护策略具有重要的科学意义。

海洋固氮作用和反硝化作用通量的平衡关系被认为是影响海洋氮储量和生物泵效率，并最终成为影响大气CO_2浓度的重要因素。深入了解东印度洋固氮生物的固氮作用，有助于我们更好地评估海洋氮循环对全球碳循环的影响，为应对全球气候变化提供科学依据。

目前，关于东印度洋固氮生物多样性及其固氮作用的研究还相对较少。已有的研究主要集中在大西洋和太平洋等海区，对东印度洋的关注相对不足。然而，东印度洋独特的海洋环境可能孕育着独特的固氮生物群落，其固氮作用也可能受到当地特殊环境因素的调控。因此，开展东印度洋固氮生物多样性及其固氮作用的研究，不仅可以填补该领域在东印度洋地区的研究空白，还能够为全球海洋固氮研究提供新的视角和数据支持，推动海洋生物地球化学学科的发展。

1.2国内外研究现状

近年来，随着对海洋生态系统研究的深入，生物固氮作为海洋氮循环的关键环节，受到了国内外学者的广泛关注。在全球海洋生物固氮研究中，大西洋是研究最为集中的海区，对其水柱积分固氮速率等相关数据的研究较为丰富，从空间分布上看，其水柱积分固氮速率呈现出一定的变化范围。相比之下，太平洋的生物固氮观测相对有限，多数集中在夏威夷的ALOHA时间序列站位，该站位的平均固氮速率为183μmol/（m2?d）。

在固氮生物种类研究方面，早期研究认为全球海洋生物固氮主要由非异形胞丝状蓝藻束毛藻（Trichodesmiumspp．）和含异形胞的丝状蓝藻贡献。随着分子生物学技术的发展和运用，越来越多固氮生物被发现。如单细胞固氮蓝藻（UCYN），其中UCYN-A广泛分布在全球海洋，UCYN-B的基因组较UCYN-A完整，含有PSⅡ和RuBisCO中的关键基因，且为避免光合作用产生的氧气抑制固氮酶，UCYN-B在时间上将产氧过程和固氮过程分离，白天进行光合作用，夜晚进行固氮作用。此外，含异形胞的丝状固氮蓝藻内胞植生藻（Richeliaintracellularis）和眉藻（Calothrixrhizosoleniae）与一些链状硅藻形成共生关系，被定义为DDAs，根据nifH基因进化分析，DDAs主要可分为3个进化分支。在ALOHA站位，除UCYN外，还发现了非蓝藻固氮生物——异养变形菌。

关于海洋生物固氮速率的研究，从时间尺度上看，固氮速率从冬季到夏季总体上呈现升高的趋势。固氮作用往往被认为主要发生在温暖的热带-亚热带寡营养海区。海洋生态系统中，物理、化学等诸多环境因子均会影响固氮生物的生长、活性和分布，其中大部分环境因子与能量和营养盐供给相关。例如，光照辐射会调控束毛藻的生长和固氮酶活性，以往普遍认为固氮作用主要发生在温暖的热带和亚热带海区，且固氮速率和海表温度呈显著正相关。固氮生物光合系统中心和固氮酶的合成都需要大量铁，其对铁