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橡胶草中SRPP基因在橡胶生物合成机制及应用潜力探究
一、引言
1.1研究背景与意义
天然橡胶作为一种重要的工业原料和战略物资,广泛应用于工农业生产、国防、交通运输、医药卫生和日常生活等诸多领域。其具有高弹性、低生热、耐撕裂等综合优异性能,在许多关键领域有着不可替代的作用。目前,全球市场98%以上的商业天然橡胶供应依赖于源自亚马逊河流域的巴西橡胶树,然而,巴西橡胶树的种植受到地理环境的极大限制,主要集中在东南亚、非洲和美洲的部分国家,且其育种面临着周期长、效率低以及遗传背景狭窄等难题。
橡胶草,又名哈萨克蒲公英、橡胶根或俄罗斯蒲公英,为菊科蒲公英属多年生草本植物,与巴西橡胶树、银胶菊并称世界三大产胶植物。橡胶草主要分布于中国新疆特克斯县和昭苏县以及天山山脉西段特克斯河流域,在哈萨克斯坦共和国及欧洲也有分布。它适宜生长在温带和寒温带气候地区的河漫滩草甸、盐碱化草甸、农田水渠边。与巴西橡胶树相比,橡胶草具有生长周期短的优势,种下后即可产胶,而橡胶树往往需要10年乃至数十年的成长才能割胶。并且,橡胶草能在盐碱地生长,我国是世界上盐碱地面积最多的国家,这为橡胶草的种植提供了广阔的土地资源,不仅可以生产橡胶,还有助于改良盐碱地,提高土地利用价值。此外,橡胶草的茎叶还可用于提取菊糖,具有额外的经济价值。因此,橡胶草作为一种潜在的产胶植物,对于缓解我国天然橡胶严重依赖进口的现状具有重要意义,有望成为我国天然橡胶产业的新支柱。
在橡胶生物合成过程中,SRPP基因扮演着关键角色。SRPP基因所编码的小橡胶粒子蛋白,是参与橡胶生物合成的重要蛋白因子之一。研究发现,SRPP的氨基酸序列与橡胶延长因子(REF)和菜豆胁迫相关蛋白(PVSRP)具有较高的同源性,分别达到72%和68%。对巴西橡胶树的研究表明,SRPP基因启动子中存在多种与环境响应相关的顺式元件,如光诱导相关的顺式元件占39%,还具有热激响应元件、干旱胁迫响应元件、防卫和胁迫响应元件等,这表明SRPP基因不仅参与调控橡胶生物合成,还可能在植物抵御逆境胁迫的生理过程中发挥重要作用。
通过对橡胶草SRPP基因的研究,能够深入揭示橡胶生物合成的分子机制,了解橡胶草产胶的内在遗传基础。这不仅有助于推动橡胶草的遗传改良,培育出含胶量更高、适应性更强的橡胶草品种,还能为其他产胶植物的研究提供参考和借鉴,从而进一步丰富天然橡胶的来源,推动橡胶产业的可持续发展,减少我国对进口橡胶的依赖,保障国家的战略资源安全。
1.2橡胶草简介
橡胶草(拉丁学名:Taraxacumkoksaghyz),又名哈萨克蒲公英、橡胶根或俄罗斯蒲公英,是菊科蒲公英属多年生草本植物,与人们常见的蒲公英属于近缘关系,外观上颇为相似,常人较难区分。其主要分布于中国新疆特克斯县和昭苏县以及天山山脉西段特克斯河流域,在哈萨克斯坦共和国及欧洲部分地区也有踪迹。
从形态特征来看,橡胶草为簇生叶,叶形较为狭窄,呈倒卵形或倒披针形,叶片表面光亮无毛,叶缘呈现齿状或波状裂刻,并且叶片平贴着地面生长,整体呈碟形,不存在直立或半直立的叶片形态。其花葶比叶片长,头状花序,有着黄色的舌状花,总苞片为浅绿色,顶端具有长而尖的大角,花期集中在每年的5-7月。橡胶草的根也极具特点,根颈部披黑褐色残存叶基,其腋间有丰富的褐色皱曲毛,幼根呈现白色,待老根则变为黑褐色,每年还会脱下一层黑色的纤维,被形象地称为“根套”。其根的上部有茎冠,叶片及花梗皆由茎冠抽出。
在生长习性方面,橡胶草适宜在温带和寒温带气候地区的河漫滩草甸、盐碱化草甸、农田水渠边生长。由于其原产地土壤湿度较高,故而对水分要求比较高,在雨量充沛的地方能够较好地栽培,同时,疏松肥沃且深厚的土壤环境更有利于其生长发育。这种独特的生长习性,使得橡胶草在特定的生态环境中能够稳定生长繁衍,也为其在相关地区的种植和开发利用提供了重要的依据。
1.3天然橡胶生物合成概述
天然橡胶是一种聚异戊二烯类化合物,其生物合成是一个复杂且精妙的过程,涉及多个关键步骤和众多酶类的协同作用。
首先,天然橡胶生物合成的起始原料是异戊烯基焦磷酸(IPP)及其异构体二甲基烯丙基焦磷酸(DMAPP)。在植物细胞中,IPP的合成存在两条主要途径,即甲羟戊酸(MVA)途径和2-C-甲基-D-赤藓糖醇-4-磷酸(MEP)途径。MVA途径主要发生在细胞质中,以乙酰辅酶A为起始底物,在一系列酶的催化下,经过多步反应生成MVA,随后MVA再经过磷酸化、脱羧等反应最终生成IPP。而MEP途径则主要存在于质体中,以丙酮酸和甘油醛-3-磷酸为原料,在多个酶的参与下合成IPP。对于橡胶生物合成而言,目前普遍认为在巴西橡胶树中,参与橡胶合成的I
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