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UV-B辐射下杂交水稻剑叶衰老进程中光合膜功能与蛋白组分的动态变化探究

一、引言

1.1研究背景与意义

近几十年来，由于人类活动产生的氯氟烃、氧化氮等臭氧损耗物对平流层臭氧的破坏，臭氧层减薄问题日益严峻，这已成为人类面临的最突出环境问题之一。臭氧层能够吸收太阳辐射中大部分的紫外线，其中，它能吸收全部的短波紫外辐射（UV-C，200-280nm）和90%的中波紫外辐射（UV-B，280-320nm）。Caldwell试验表明，臭氧每减少1%，地表的太阳UV-B辐射将增加2%，预计未来60多年内，地表紫外线辐射量将增加4%-20%。这种变化对地球上的生物，包括植物、动物和人类，都构成了严重威胁。

水稻作为世界上最重要的粮食作物之一，养活了全球近一半的人口，同时也是禾本科作物分子生物学研究的模式植物，在农业生产和科学研究中都具有极其重要的地位。杂交水稻的出现极大地提高了水稻产量，为解决全球粮食问题做出了巨大贡献。然而，杂交水稻功能叶片的早衰现象严重影响了其产量潜力的发挥。水稻剑叶是进行光合作用的重要器官，在灌浆结实期，剑叶的光合产物对籽粒的充实起着关键作用。一旦剑叶早衰，光合作用能力下降，光合产物减少，就会导致籽粒充实不良、瘪谷增多，从而显著降低水稻产量。

UV-B辐射增强对植物的影响是多方面的，它会导致植物生长发育、生理生化过程发生一系列变化，尤其对光合作用有着严重影响。在光合作用过程中，光合膜是光能吸收、传递和转化的重要场所，其功能和结构的完整性对于光合作用的高效进行至关重要。UV-B辐射可能通过破坏光合膜上的色素和蛋白质，影响光合电子传递和光合磷酸化过程，进而降低光合作用效率。同时，在叶片衰老过程中，光合膜的结构和功能也会发生自然的衰退变化。而在UV-B辐射增强的背景下，这种自然的衰老过程与辐射胁迫相互作用，使得光合膜的功能及蛋白组分的变化变得更为复杂。

本研究聚焦于杂交水稻剑叶衰老过程中UV-B辐射对光合膜功能及蛋白组分的影响，具有重要的理论和实际意义。从理论角度来看，深入探究这一过程，有助于我们更全面、深入地了解植物在逆境胁迫下的光合生理响应机制，丰富植物生理学和环境生物学的理论知识体系，为进一步揭示植物与环境相互作用的本质提供重要依据。在实际应用方面，水稻是全球重要的粮食作物，研究结果能够为农业生产提供科学指导，帮助农民采取有效的应对措施，减轻UV-B辐射对水稻生长发育的不利影响，保障水稻的产量和质量，对于维护全球粮食安全具有重要的现实意义。

1.2国内外研究现状

早在20世纪30年代，国外科学家就开始关注UV-B辐射对植物的影响，到了70年代，相关研究大量涌现。而中国在这方面的研究起步较晚，主要集中在90年代以后。目前，国内外关于UV-B辐射对植物光合膜功能和蛋白组分影响的研究已取得了较为丰富的成果。

在光合膜功能方面，研究发现UV-B辐射会导致植物光合速率降低，生产力下降。如Van等用13种植物进行过量的UV-B照射，发现植物净光合速率对UV-B的反应差异很大，可分为敏感型、较敏感型和迟钝型三大类，且C4植物对UV-B不太敏感，C3植物则较为敏感。对水稻的研究表明，UV-B辐射增强会破坏光反应系统，特别是光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心，引起光合电子传递效率下降，导致光合作用的光抑制，使叶绿体的放氧活性下降。其原因可能包括UV-B辐射增强降低叶绿素含量和类胡萝卜素含量，叶绿体丢失23KD和33KD蛋白各一条，光系统反应中心失活，或抑制了光系统Ⅱ的电子传递，使hill反应活性下降。还有研究指出，UV-B辐射会增加植物气孔对外界环境变化的敏感程度，导致光合作用能力降低。

在光合膜蛋白组分方面，有研究表明UV-B辐射会使叶绿体中的某些蛋白含量发生变化。如对豌豆的研究发现，UV-B辐射处理后，叶绿体中与光合作用相关的一些蛋白表达量下降。在水稻中，也观察到UV-B辐射对光合膜蛋白复合物的影响，如石彦梅等人研究发现，“两优培九”剑叶在推迟割取后，叶片严重老化，Soluble-PSII和Soluble-Cytb6/f复合物的表达量降低，而LHCII的变化不明显，预示着Soluble-PSII和Soluble-Cytb6/f复合物在“两优培九”剑叶衰老中有独特作用，而LHCII与剑叶衰老关系不大。

关于杂交水稻剑叶衰老方面，目前的研究主要集中在剑叶衰老过程中的生理生化变化以及影响因素。研究表明，随着“两优培九”叶片发育，其叶绿素含量逐渐减少，而反式类胡萝卜素含量逐渐增多，这是因为反式类胡萝卜素是维持光合器官的结构和功能的重要组分，其更好的抗氧化性质可减缓