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18|小脑和基底核:如何保证运动指令准确执行?
欢迎来到《脑科学50讲》,我们共同追问人类智慧的秘密。我是王立
铭。
上一讲,我们讨论了运动皮层如何下达指令,这一讲,我们来说说怎样
才能保证指令准确执行。
通过前面两讲,相信你已经掌握了运动输出的这套指令-执行系统:运
动皮层发出指令,启动或关闭某些中枢模式生成器,控制很多块肌肉的
协调伸缩,让身体运动得以自如发生。
但就像咱们日常工作一样,光执行了还不够,你得保证它落地不变形才
行。那么,神经系统是如何做到这一点的?和运动障碍有关的疾病,比
如帕金森氏症,又是如何产生的、该如何治疗?
这一讲,我们就来回答这些问题。
实际上,在神经系统这套指令-执行系统之外,还有两个非常重要的运
动控制单元,一个是小脑,它位于大脑后下方;另一个叫基底核,它隐
藏在大脑深处。这两个单元并不直接参与指令下达和执行的过程,它们
的作用就像军队的参谋部。因为司令官的命令还需要参谋部进行细化和
微操,保证其得到精确执行。
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小脑:优化输出效果
我们先说小脑。虽然咱们在讨论脑功能的时候往往会忽略它,但小脑其
实是一个相当显眼的器官,它的位置在后脑勺靠下的地方,体积是人脑
整体的10-15%,但总神经元的数量甚至远远超过了大脑,占据了人脑
神经元总数的80%。
小脑的主要功能是对运动输出的效果进行微调。当我们在执行一个复杂
动作——例如写字、画画、骑自行车、踢足球——的时候,小脑能够
一边接收来自大脑皮层的运动指令,一边接收来自躯体的感觉反馈,来
确认自己的动作是不是真的做到位了。
这种优化输出效果的功能,在生活中也很常见。当小脑受损的时候,人
最容易表现出来的症状就是走路东倒西歪、很难保持平衡。这是因为在
正常走路过程中,小脑始终在实时监控身体的微小倾斜,并及时向反方
向施加力量来保持平衡。
再有,你闭上眼睛,尝试用食指戳自己的鼻尖,你会发现你总能戳到正
确位置。而这也是因为小脑在持续监控你手臂肌肉的伸缩力度,来微调
手指的方位,确保指尖总是能够对准鼻尖。
而我们能够学会一些复杂的动作,也是靠小脑通过类似的方法完成的。
在前面的课程里,我们介绍了一位脑科学历史上非常著名的患者,亨
利·莫莱森(HenryGustavMolaison),就是那个因病被切除了海马
体的美国人。
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在海马体被切掉之后,莫莱森就失去了形成新记忆的能力。按说他应该
无法再新学会任何东西了,因为他记不住嘛。但特别值得一提的是,莫
莱森的运动学习能力没有受到任何影响。
比如说在1962年进行的一项研究中,莫莱森被要求对着一面镜子,在
纸上沿着特定的轮廓,画出精细的五角星图案。考虑到镜像反射之后图
像变成了左右颠倒,这个任务即便是正常人也还是需要一段时间的学习
才能顺利完成的,你自己不妨试试看。
而研究者们发现,经过几天学习,莫莱森对着镜子画画的水平有了明显
的提升。但与此同时,他自己却完全没有意识到自己已经连续几天在训
练同一任务了!这之后,人们逐渐意识到,运动学习不需要海马体,主
要是在小脑中实现的。
你可能注意到,小孩子们一开始学写字的时候,都会写得歪歪扭扭,而
且很容易写得太大占据了整个方格。这就是因为他们的小脑功能还不够
发达,没法掌握如此精细的运动。
还有,人们经常说自己做某件事特别熟练,会有一句俗语叫“我闭着眼
睛/睡着了都能干”。这其实也反映了运动的精细调节功能,主要发生
在小脑而不是大脑皮层上。
因此你可能也能想到,读书学习能锻炼大脑的学习和记忆功能。但要锻
炼小脑的学习记忆功能,光靠读书就没用了,你得多做点需要技巧的运
动,例如倒着走路、走平衡木、做健美操、骑自行车等等。
基底核:协调运动开关
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好,说完了小脑,我们接着来讨论大脑运动输出的第二个参谋,基底核。
基底核也不直接参与运动本身的执行,而是控制运动的启动和停止。它
具体的调控过程是什么呢?
简单来说就是,大脑皮层把运动指令下发给了基底核,而在基底核内部,
信号一分为二,进入所谓的“直接通路”(directpathway)和“间接
通路”(indirectpathway)。最终两条通路再合二为一进入丘脑,用来
控制运动输出。
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一个细节特别需要注意:直接通路一共要经过两个
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