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17｜运动皮层：脑机接口技术的科学基础是什么？

欢迎来到《脑科学50讲》，我们共同追问人类智慧的秘密。我是王立

铭。

这一讲我们继续讨论运动输出。我们已经讲了肌肉如何收缩，以及不同

肌肉之间如何相互协调，这一讲我们的讨论范围要再上一个层次，来看

看运动指令是如何从大脑中发出的。

咱们已经知道了，并不是所有运动的输出都需要大脑的参与，很多简单

的运动，脊髓部位就可以指导完成。在脊髓之上，位于脑后方的脑干也

是很多运动指令的中心，例如呼吸和排泄。

但是在我们日常生活中，更多的运动其实是需要我们有意识地控制的，

比如写字、画画、骑自行车，甚至仅仅是伸手拿杯水也同样需要有意识

发起。

在这些场景里，运动控制可以被看成是负责思考和决策的大脑皮层，向

位于脊髓和脑干的中枢模式发生器发送指令，最终让全身肌肉协调伸缩

的过程。

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肌肉的协调输出我们上一讲已经讨论过了，这一讲我们着重关注源头的

问题：当人类有意识地要发出一个运动指令的时候，在大脑皮层中，到

底发生了什么？

分区：大脑运动皮层

首先，我们有必要对大脑皮层中专门负责运动的那个区域做个了解。它

叫运动皮层，位于大脑皮层的额叶和顶叶之间，靠近头顶的位置。

早在1930-40年代，加拿大医生彭菲尔德（WilderPenfield）就借助

1000多位癫痫患者，发现大脑的运动皮层还能进一步分区，不同区域

控制不同身体部位的运动。

他具体做了什么呢？我们知道，癫痫发病是因为大脑某些区域的神经元

异常密集放电导致的。在用药无效的时候，找到这些患病区域并进行手

术切除，往往是医生们最后的治疗选择。

而在动手切除之前，彭菲尔德医生会用微电极刺激患者的大脑。在这个

过程中，他逐渐发现刺激大脑运动皮层的不同区域，能激活患者不同身

体部位的运动，例如手腕弯曲、肩膀耸动等等。

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我多说一句，在癫痫切除手术前，先用微电极刺激大脑运动皮层，这个

操作至今仍然是必要的。这是为了确认，某个大脑区域是否重要，一旦

被切除，是否会引发更为严重的后果。

根据这些发现，彭菲尔德绘制了著名的彭菲尔德小矮人图，标记了控制

身体不同部位运动的具体区域。

在过去半个多世纪，彭菲尔德小矮人图也经历了不少修改和挑战。

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但它的基本逻辑仍然是成立的：控制不同身体部位的皮层区域，它们的

空间位置和动物体实际的躯干形态，有一些映射关系。例如分别控制几

根手指的皮层区域彼此靠近，但它们和控制脚趾的区域却距离很远。

这种映射关系有助于人脑控制相邻部位的协调运动，例如同时调动不同

手指来抓握工具、协调口腔和咽喉的肌肉用于发声等等。

还有，在小矮人图上，我们也能清晰地看到人脑控制身体不同部位运动

的精细程度有差异。在运动皮层中，有大约1/3的面积用于控制双手的

精细运动，还有另外大约1/3用来控制头部——也包括了面部和发声部

位——肌肉的运动，而其他的躯干运动，像胳膊、腿、腰腹等等，全部

加起来也只占剩下的1/3。这其实就已经说明了人手和头部的运动输出

需要特别细致的调节。

接下来，我们就聚焦其中一个特定部位，来看看运动指令是如何下达的。

聚焦：如何下达指令？

我们就拿控制右手的运动皮层区域来举例。

你应该还记得，我们在第2讲讲过神经系统工作的两种基本方式，标记

线和群体编码。标记线理论认为特定的神经元负责特定的任务；而群体

编码理论则认为同一群神经元的不同电活动模式，可以分别执行不同任

务。

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那大脑发出自主运动指令的时候，采取的是哪种方式呢？

如果是标记线的方式，我们就可以想象，运动皮层的每一个神经元可能

会控制手部某块特定肌肉，甚至是某块肌肉的某种特定的运动方式：例

如神经元A控制右手食指屈肌的收缩，神经元B控制右手小指展肌的

收缩，等等。

但实际情况并非如此。人们在猴脑的运动皮层上做过精细的单个神经元

活动记录，发现这些神经元虽然确实会对某些特定运动表现出更强的电

信号，但整体而言没有表现出极端的偏好。

我举个例子，例如某个神经元A，可能在猴子活动右手任何一根指头的

时候都会有明显的电信号，只是在活动食指和中指的时候信号更强一

些；神经元B也是如此，但它可能是在活动小指和无名指的时候信号更

强；以此类推。

这个发现就意味着，标记线理