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第十三章

植物的抗性生理

植物体是一个开放体系，生存于自然环境。自然环境不是恒定不变的，天南地北，水热条件相差悬殊，即使同一地区，一年四季也有冷热旱涝之分。逆境(environmentalstress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称，又称胁迫。胁迫因素包括生物因素和非生物因素，生物因素有病害、虫害和杂草。非生物因素包括寒冷、高温、干旱、盐渍等。有些植物不能适应这些不良环境，无法生存。有些植物却能适应这些环境，生存下去。这种对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗性（hardiness）。植物的抗性生理（hardinessphysiology）就是研究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。

第一节抗性生理通论图13-1逆境的种类一、逆境对植物伤害逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境可使细胞脱水，膜系统破坏，一切位于膜上的酶活性紊乱，各种代谢活动无序进行，透性加大。逆境会使光合速率下降，同化物形成减少，因为组织缺水引起气孔关闭，叶绿体受伤，有关光合过程的酶失活或变性。呼吸速率也发生变化，其变化进程因逆境种类而异。冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，呼吸逐渐下降；零上低温和干旱胁迫时，呼吸先升后降；感染病菌时，呼吸显著增高。此外，逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物增加，这与合成酶活性下降，水解酶活性增强有关。

二、植物对逆境的适应——抗性的方式抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的。植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。避逆性逆境逃避御逆性耐逆性——逆境忍耐避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。例如夏季生长的短命植物，其渗透势比较低，且能随环境而改变自己的生育期。

这类植物通常具有发达根系，吸水、吸肥能力强，物质运输阻力小，角质层较厚，还原性物质含量高，有机物质的合成快等特点。如仙人掌，其一方面在组织内贮藏大量的水分；另一方面，在白天关闭气孔，降低蒸腾，这样就避免干旱对它的影响。御逆性：指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。01例如植物遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。02

在逆境胁迫下，细胞会发生序列变化植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫。植物体可以受到和识别的环境信号组成了应激性反应。进行环境胁迫识别后信号被传输到细胞内和植物体全部。典型的环境信号传导导致细胞水平的可变基因的表达，反过来又可以影响植物体的发育和代谢。

抵抗环境胁迫涉及到植物体的忍耐胁迫和逃避胁迫例如，忍耐干旱的植物种类-肉质汁光合茎的仙人掌；避旱种类植物-深根系甜豆科植物和湿季沙漠之星（Monoptilonbellioides）。例如，植物体改变适应机制的包括植物的渗透调节诸如菠菜和忍耐冻害的寒带植物黑云杉。

(一)形态结构变化如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭；淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。

图氧气缺乏时玉米（ZeamayL.）根皮层中通气组织的发育。在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切面的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和内皮层仍保持完整，中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。

(二)生理生化变化在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病害等各种逆境发生时，植物体的水分状况有相似变化，即吸水力降低，蒸腾量降低，但蒸腾量大于吸水量，使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。植物含水量的降低使组织中束缚水含量相对增加，从而又使植物抗逆性增强。在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降趋势。逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型：(1)冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物的呼吸作用都逐渐降低。(2)零上低温和干旱胁迫时，植物的呼吸作用先升高后降低。(3)植物发生病害时，植物呼吸作用极显著地增强，且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼吸无关。

多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，以提高细胞液浓度，降低其渗透势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境。这种由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmoticadjustment)。渗透调节