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黄瓜抗白粉病主效QTLPm5.1精细定位及抗病机制解析

一、引言

1.1研究背景与意义

黄瓜（CucumissativusL.）作为全球范围内广泛种植的重要蔬菜作物，在蔬菜产业中占据着举足轻重的地位。据联合国粮食及农业组织（FAO）的统计数据显示，近年来全球黄瓜的种植面积和产量均呈现出稳步增长的态势，其在保障蔬菜供应、满足人们日常饮食需求方面发挥着不可替代的作用。然而，黄瓜白粉病的肆虐严重制约了黄瓜产业的健康发展。黄瓜白粉病是一种由瓜白粉菌（Podosphaeraxanthii）和瓜单囊壳白粉菌（Sphaerothecafuliginea）等专性寄生菌引起的世界性真菌病害，具有发病迅速、传播范围广、危害程度大等特点。一旦发病，黄瓜植株的叶片、叶柄和茎蔓等部位会迅速被白色粉状物覆盖，严重影响光合作用的正常进行，导致叶片枯黄、果实生长受阻，最终造成黄瓜产量的大幅下降，品质也会受到严重影响，商品价值大打折扣。据相关研究表明，在白粉病严重爆发的年份，黄瓜的减产幅度可达30%-50%，甚至更高，给黄瓜种植户带来了巨大的经济损失。

传统的黄瓜白粉病防治方法主要依赖化学农药，虽然在一定程度上能够控制病害的蔓延，但长期大量使用化学农药不仅会导致病原菌产生抗药性，使得防治效果逐渐降低，还会对环境造成严重的污染，破坏生态平衡，同时也会在黄瓜果实中残留农药，威胁人体健康。因此，培育具有高抗白粉病能力的黄瓜品种成为解决这一问题的根本途径。抗白粉病育种能够从源头上增强黄瓜植株对病害的抵抗能力，减少化学农药的使用量，降低生产成本，提高黄瓜的产量和品质，实现黄瓜产业的可持续发展。

在黄瓜抗白粉病育种研究中，主效QTL（QuantitativeTraitLocus）Pm5.1的精细定位具有至关重要的作用。QTL是指控制数量性状的基因在基因组中的位置，通过对Pm5.1的精细定位，可以准确地确定与黄瓜白粉病抗性密切相关的基因区域，为后续深入挖掘抗性基因、揭示抗病分子机制奠定坚实的基础。精确的基因定位能够帮助育种工作者在育种过程中更加精准地选择具有抗性基因的材料，大大提高育种效率，缩短育种周期，加速培育出高抗白粉病的黄瓜新品种，从而有效地应对白粉病对黄瓜产业的威胁，保障黄瓜的安全生产和市场供应，促进黄瓜产业的稳定发展。

1.2国内外研究现状

在过去的几十年里，国内外科研人员围绕黄瓜白粉病抗性基因开展了广泛而深入的研究，并取得了一系列重要成果。早期的研究主要集中在黄瓜白粉病抗性遗传规律的探索上，通过对不同黄瓜品种间杂交后代的抗病性分离情况进行分析，发现黄瓜白粉病抗性遗传较为复杂，既存在由单个主效基因控制的抗性，也有多基因控制的数量性状遗传，这为后续的基因定位研究奠定了理论基础。

随着分子生物学技术的飞速发展，分子标记辅助选择（MAS）技术逐渐应用于黄瓜白粉病抗性基因的定位研究中。利用限制性片段长度多态性（RFLP）、随机扩增多态性DNA（RAPD）、简单序列重复（SSR）等分子标记，科研人员在黄瓜基因组中筛选与白粉病抗性相关的标记，并将抗性基因定位到特定的染色体区域。例如，He等使用WI2757和TrueLemon构建的F2:3群体，通过SSR标记分析，在第5连锁群上成功定位到两个主效QTL，即Pm5.1和Pm5.2，这一发现为后续对Pm5.1的深入研究指明了方向。

Wang等对PI197088中的白粉病抗性进行QTL定位研究时，运用多种分子标记技术，共检测到4个QTL，分别为PM1.1、PM2.1、PM5.1和PM6.1，进一步丰富了对黄瓜白粉病抗性基因位点的认识，其中PM5.1被确定为主效QTL，再次凸显了Pm5.1在黄瓜白粉病抗性中的重要地位。

Nie等在前人研究的基础上，对黄瓜白粉病抗性的主效QTLPm5.1进行了精细定位。通过构建大规模的分离群体，并结合高密度的分子标记，将Pm5.1定位到一个较小的染色体区间内。同时，通过对抗感亲本间候选基因序列分析，认为mlo即为Pm5.1的候选基因，并发现该基因第11个外显子上存在1449bp片段的插入/缺失，造成蛋白功能的改变，从而形成了白粉病抗性表型，即在抗病亲本中含有该片段的插入，感病亲本中则缺失了该片段，这一研究成果为揭示Pm5.1的抗病分子机制提供了重要线索。

然而，目前关于Pm5.1的研究仍存在一些不足之处。虽然已经初步确定了Pm5.1的候选基因，但对于该基因的功能验证还不够充分，其在抗病过程中的具体作用机制尚未完全明确。此外，已有的定位研究在定位精度上还有提升空间，一些与Pm5.1紧密连锁的分子标记在实际应用中的稳定性和通用性有待进一步验证，这在一定程