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基于转录组测序剖析核桃雌雄异熟性相关调控基因

一、引言

1.1研究背景与意义

核桃（JuglansregiaL.）作为世界著名的“四大干果”之一，在全球范围内广泛种植。我国是核桃的主要生产国，种植面积和产量均位居世界首位，2024年，全国核桃种植面积稳定在1.26亿亩，总产量586.6万吨。核桃产业在我国农村经济发展中扮演着重要角色，为山区农民提供了重要的经济来源，如云南漾濞县，全县核桃面积107万亩，2018年产核桃干果5.09万吨，综合产值10亿元，人均核桃产值近万元，核桃已成为当地最重要的产业，在脱贫攻坚、民族团结进步和生态文明建设中发挥着支撑作用。

然而，核桃的雌雄异熟性给核桃产业带来了挑战。雌雄异熟是指一株植株或一朵花中的雌蕊和雄蕊成熟时间不一致或雌雄性功能在时间上的分离，核桃作为雌雄同株异花植物，雌花和雄花开放时间常不相遇，这种现象有三种表现类型：雌花先于雄花开放（雌先型）、雄花先于雌花开放（雄先型）或雌雄花同时开放（同熟型）。雌雄异熟性导致授粉受精不良，严重影响了核桃的坐果率和产量，进而影响核桃产业的经济效益。

挖掘核桃雌雄异熟性相关调控基因具有重要的理论和实践意义。从理论层面来看，这有助于深入理解植物性别分化和发育的分子机制，丰富植物生殖生物学的理论知识。从实践角度出发，通过对相关调控基因的研究，能够为核桃的遗传改良和品种选育提供有力的基因资源。利用这些基因资源，育种工作者可以培育出更多雌雄花期相遇或花期更合理的核桃品种，从而提高核桃的授粉成功率和坐果率，增加产量。此外，深入了解雌雄异熟的调控机制，还能为制定科学合理的栽培管理措施提供理论依据，进一步提升核桃的生产效益和品质，推动核桃产业的可持续发展。

1.2核桃雌雄异熟现象概述

核桃雌雄异熟是指核桃植株上雌花和雄花的成熟时间存在差异，导致两者无法同时进行授粉的现象。这种现象在核桃属植物中较为普遍，是影响核桃授粉和结果的重要因素之一。

核桃雌雄异熟主要有三种表现形式：一是雌先型，即雌花先于雄花开放，雌花柱头在雄花散粉前已具有接受花粉的能力；二是雄先型，表现为雄花先开放散粉，一段时间后雌花才开放；三是同熟型，相对前两种类型较为少见，指雌花和雄花在相近时间内开放，雌雄花的花期有一定程度的重叠。

雌雄异熟现象对核桃的授粉过程产生了显著影响。由于雌花和雄花不同时成熟，使得自然授粉的机会减少，增加了授粉的难度。这可能导致花粉无法及时传播到雌花的柱头上，或者雌花在最佳授粉时期未能接收到足够的花粉，从而降低了授粉成功率。授粉不足会进一步影响果实的产量和品质。产量方面，授粉不良会导致大量雌花无法正常受精，进而造成落果现象，使得核桃的坐果率降低，最终影响总产量。品质方面，未充分授粉的果实可能发育不良，出现果实大小不均匀、果仁不饱满、油脂含量低等问题，降低了核桃的商品价值。

1.3研究进展

1.3.1核桃雌雄异熟机制研究进展

在花芽分化进程方面，研究表明核桃雌花和雄花的分化时间和进程存在差异。雌花分化通常始于6月中旬至7月上旬，从芽的外部形态变化可直观地判断雌花芽分化时期，整个发育过程约需10个月；而雄花芽分化源于先年母芽雏梢分化期之后在叶腋出现的侧芽原基，4月上旬至翌年4月中旬性细胞形成历时约1年左右。雌先型品种的雌花芽分化较雄先型品种开始分化早，在各个时期的分化上雌先型品种始终领先于雄先型品种，而雄先型品种在雄花芽分化的各个时期上领先于雌先型品种。这种分化进程的不同步是导致雌雄异熟的重要原因之一。

物候期特点也是影响核桃雌雄异熟的关键因素。不同地区的气候条件和生态环境差异，会导致核桃的物候期发生变化，从而影响雌雄花的开放时间。在温暖地区，核桃的生长周期可能会提前，雌雄花开放时间也相应提前；而在寒冷地区，生长周期则可能延迟。同一地区不同年份的气候波动，如春季气温的高低、降水的多少等，也会对物候期产生影响，使得雌雄异熟的表现有所不同。

遗传特性在核桃雌雄异熟中起决定性作用。相关研究指出，核桃雌雄异熟性受遗传因素控制，不同品种的雌雄异熟类型具有相对稳定性。通过对不同核桃品种的杂交试验和遗传分析发现，雌雄异熟性状能够遗传给后代，并且存在一定的遗传规律。这表明在核桃的基因组中，存在特定的基因或基因组合，调控着雌雄花的发育和成熟时间。

激素调控在核桃雌雄异熟过程中也发挥着重要作用。内源激素如生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸等在核桃花芽分化和发育过程中的含量变化，与雌雄异熟密切相关。研究发现，在花芽分化期，雌花和雄花中内源激素的含量和比例存在显著差异，这些差异可能影响了花芽的分化方向和发育进程，进而导致雌雄异熟。例如，生长素和细胞分裂素的比例较高时，有利于雌花的分化；而赤霉素含量较高时，可能促进雄花的发育。

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