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基于比较蛋白质组学解析大豆抗疫霉根腐病的分子机制

一、引言

1.1研究背景与意义

大豆作为全球重要的粮食和经济作物，不仅是人类主要的植物蛋白来源，还在食品、饲料、工业原料等领域有着广泛应用。然而，大豆生产面临着多种病虫害的威胁，其中大豆疫霉根腐病（SoybeanPhytophthoraRootRot）是一种极具破坏力的病害。自1948年在美国印第安纳州首次被发现以来，大豆疫霉根腐病迅速蔓延至全球20多个国家和地区，包括美国、加拿大、俄罗斯、中国等主要大豆产区。在我国，1989年于东北大豆产区首次分离到大豆疫霉，目前已在黑龙江、吉林、安徽、河南等9个省区的局部地区出现。

大豆疫霉根腐病对大豆产业的危害极为严重。一般发病田块的大豆减产可达30%-50%，高感品种的减产幅度更是高达50%-70%，严重地块甚至绝产，给大豆种植户带来巨大的经济损失。全球每年因大豆疫霉根腐病造成的大豆损失超过10亿美元。此外，感染病害的大豆种子大多为不成熟的青豆，蛋白质含量明显降低，这不仅影响了大豆的营养价值，还降低了其在市场上的竞争力，对整个大豆产业链造成了负面影响。

为了有效防控大豆疫霉根腐病，深入了解大豆的抗病机制至关重要。比较蛋白质组学作为蛋白质组学的一个重要分支，为研究大豆抗大豆疫霉根腐病机制提供了有力的工具。通过比较抗病和感病大豆品种在正常和病原菌侵染条件下蛋白质组的差异，可以识别出与抗病相关的关键蛋白质，揭示大豆抗病的分子机制。这不仅有助于丰富植物抗病理论，还能为培育抗病大豆品种提供理论依据，为大豆疫霉根腐病的防治提供新的策略和方法，对于保障全球大豆产业的可持续发展具有重要的现实意义。

1.2大豆疫霉根腐病概述

1.2.1病原菌特性

大豆疫霉根腐病的病原菌为大豆疫霉（PhytophthorasojaeKaufmannGerdemann），属于鞭毛菌亚门、霜霉目、腐霉科、疫霉属。

从形态特征来看，大豆疫霉的幼龄菌丝体无隔，呈近直角分枝，在分枝基部稍微缢缩。随着菌丝体的老化，会产生隔膜，并形成结节状或不规则的膨大，膨大部的形状多样，有球形、椭圆形等，且大小不等。大豆疫霉的孢囊梗单生，具有无限生长的特性，多数不分枝。孢子囊顶生，最初呈梨形，顶部稍厚，乳突不明显。新孢子囊在旧孢子囊内以层出方式产生，且孢子囊不脱落。其雄器侧生，偶有穿雄生；藏卵器壁薄，呈球形至扁球形，卵孢子球形。

在生理生化特征方面，大豆疫霉对营养的需求较为特殊。它是硫胺素营养缺陷型，需要从外界环境中获取硫胺素供其自身生长及侵染。大豆疫霉在不同的温度和湿度条件下，其生长和繁殖能力也有所不同。一般来说，孢子囊直接萌发的适温为25℃，形成游动孢子的适温为15℃，最低温度为5℃。卵孢子在水中4天后萌发，每天需光照2小时以上，在24-27℃时卵孢子萌发率高达78%，而在15℃或30℃时萌发率仅为8%-9%。

大豆疫霉具有丰富的遗传多样性，目前已划分出24个生理小种。不同生理小种在致病性、寄主范围等方面存在差异，这使得大豆疫霉根腐病的防治变得更加复杂。例如，某些生理小种可能对特定的大豆品种具有更强的致病性，而另一些生理小种的寄主范围可能更广，除了侵染大豆外，还能侵染羽扁豆、菜豆、豌豆等多种植物。

大豆疫霉的侵染循环和传播途径也值得关注。病菌以卵孢子在土壤中存活越冬，成为来年病害的初侵染源。带有病菌的土粒被风雨吹或溅到大豆上能引致初侵染，积水土中的游动孢子遇上大豆根以后，先形成休止孢子，后萌发侵入，产生菌丝在寄主细胞间蔓延，形成球状或指状吸器汲取营养，同时还可形成大量卵孢子。土壤中或病残体上卵孢子可存活多年，且经30天休眠才能发芽。在田间，大豆疫霉主要随土壤、流水传播；远距离传播则主要通过病残体、种子和土壤。

1.2.2发病症状与危害

大豆在整个生育期都有可能感染疫霉根腐病，不同生育期的发病症状各有特点。

在苗前，种子可能会出现烂种、烂芽的情况，导致出苗差，严重影响大豆的田间出苗率。幼苗期，病害主要表现为子叶节处出现水渍状软腐，颜色逐渐变褐，茎基部变细，最终导致幼苗猝倒。真叶期后，叶片会由下向上逐渐变黄、萎蔫，根系变褐腐烂，病情严重时，病斑可沿主茎向上扩展，形成凹陷条斑。

成株期染病，茎基部变褐腐烂，病部环绕茎蔓延至第10节左右，下部叶片叶脉间黄化，上部叶片褪绿，造成植株萎蔫，凋萎叶片通常悬挂在植株上不脱落。病根变成褐色，侧根、支根大量腐烂，导致植株根系吸收水分和养分的能力严重下降。

大豆疫霉根腐病对大豆的产量和品质产生了严重的负面影响。在产量方面，一般发病田减产30%-50%，高感品种减产50%-70%，严重地块甚至绝产。这不仅直接导致农民收入减少，还影响了大豆的市场供应