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第拾一章物质代謝调整

物质代謝、能量代謝与代謝调整，是生命存在的三大要素。机体代謝之因此可以顺利進行，生命之因此可以健康延续，并能适应仟变萬化的体内、外环境，除了具有完整的糖、脂类、蛋白质与氨基酸以及核苷酸与核酸代謝和与之偶联的能量代謝以外，机体還存在著复杂完整的代謝调整网络，多种代謝物的中间代謝，往往是在细胞中同進迅速地進行著，它們各自不仅井然有序，有条不紊，又能互相交叉、亲密联络，配合协调。

体内的物质代謝、能量代謝都是由酶催化的，因此代謝调整首先是通過酶活性的升高、減少或酶含量的增長、減少来调整代謝進行的速度与方向。單细胞生物与外界环境直接接触，他對外界环境变化的适应与调整即重要通過酶活性的变化進行最原始、最基础的调整。伴随生物進化、多细胞生物体的形成，也继尔分化产生了内分泌腺细胞与神經细胞，同步体内大多数细胞已不再与外界环境直接接触了，他們對内、外环境适应与调整即靠某些细胞分泌的激素与神經递质来影响酶的活性、调整体内代謝，這就是包括人体在内的神經－体液调整。其中神經调整的特點是迅速、精确，激素對代謝的调整作用是相對持久、广泛，且其调整网络要比單细胞生物存在的调整来精细、完善，并且伴随生物進化越高等，其调整网络也越复杂、精确。因此人們人為地把生物体内的代謝调整提成细胞水平的调整、激素水平的调整及整体水平的综合调整三個不一样的层次，他們之间又是层层相扣，亲密关联的，即後一级水平的调整往往通過前一级水平的调整发挥作用，即酶的细胞水平调整是基础，激素往往通過细胞水平的酶進行调整，神經系统通過下丘脑促激素释放激素、脑垂体促激素与激素等来实行整体的代謝调整，可見代謝调整的复杂性。

第一节细胞水平的调整

细胞水平的调整就是细胞内酶的调整，包括酶的含量、分布、活性等等调整。

酶在细胞内的分隔分布

细胞内有多种酶，催化不一样物质的物质代謝与能量代謝，但他們在细胞内不是均匀分布，而是往往分隔分布在不一样的亚细胞构造中，某些催化一种物质逐层代謝的酶又往往构成多酶体系在细胞内集中分布，這不仅可以防止多种酶催化的代謝過程互相干扰，并且有助于代謝進行调整，如表11-1所示。但分隔也绝不是截然分開，各代謝途径之间往往又有著互相联络，某些代謝中间物在亚细胞构造之间還存在著穿梭，從而构成体内拾分复杂的代謝与调整网络。

代謝调整作用點——限速酶、关键酶

体内代謝是一系列酶促反应的總和，整個代謝途径速度往往决定代謝途径中催化活力最低，米氏常数最大，也就是催化反应速度最慢的酶，它起著限速反应作用，故称之為“限速酶”（rate－limitingenzyme），代謝调整就是通過這些酶活性的变化来发挥调整作用的。但由于代謝途径常常有交叉联络与分支，因此每条酶促代謝反应途径均有對应的限速酶，因此整個代謝途径中就會有多种限速酶，

有時几条代謝途径又常會有代謝途径的交叉點或共同的代謝中间物，例如糖酵解与有氧化為丙酮酸，糖有氧氧化与糖磷酸戊糖途径為6－磷酸葡萄糖，糖与脂肪酸分解代謝為乙酰辅酶A，糖与氨基酸分解代謝衔接的代謝中间物為丙酮酸、乙酰辅酶A与α-戊二酸等，代謝中间物究竟朝那個方向继续進行代謝，或某一代謝中间物分派去各条途径深入代謝的相對量怎样，决定机体當時的需要与条件，而调整即靠每条代謝途径的定向环节、并往往是催化各代謝途径反应的第一种酶活力，他們在催化可逆反应中又往往极度偏向一种方向，决定著多酶体系催化代謝反应的方向，故又称為“关键酶”（keyenzyme）。代謝方向调整重要通過调整這些关键酶的活性。而关键酶往往同步又是限速酶，他們是代謝的调整作用點。

调整代謝反应的速度与方向，可通過限速酶与关键酶来完毕，即调整這些酶的活性与酶的含量。体内酶活性的大小虽受pH、温度等条件影响，但一般机体平時的体温、pH变化很小，底物浓度虽有变化，但变化也不太大，因此体内调整酶的活性重要是通過变化既有的酶的构造与活性，即酶的“别构调整”与“化學修饰调整”两种方式，這种调整是运用既有的酶，一般在数秒或数分钟内即可完毕，因此是一种迅速调整；另一种是变化這些酶的含量，即诱导增長该酶蛋白的合成或影响该酶蛋白的降解速度来调整，這种调整一般需要数小時才能完毕，因此是一种缓慢调整。

酶的别构调整

概念：

酶分子因受某些代謝物质的作用後发生分子空间构象的轻微变化，從而引起酶活性的变化，這种現象称為别构调整，引起酶别构的物质称為别构剂，它与酶分子結合的部位往往是酶的非催化部位，即活性中心外别的部位，即别位或调整部位，因此别构调整也被称為变构调整，具有变构调整的酶又称為别构酶。（参看酶學章）

别构剂一般都是生理小分子物质，重要包括酶促反应的底物、代謝终产物或ATP、ADP等。若别构後引起酶活性升高的则被称為别构激活剂，反之则被称為别构克制剂。

机理：

别构酶都是具有四级构造，是由多