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水稻杂种不育基因精细定位：技术、案例与展望

一、引言

1.1研究背景与意义

1.1.1水稻杂种不育现象

水稻作为全球最重要的粮食作物之一，为超过一半的世界人口提供主食。杂种优势利用是提高水稻产量、品质和抗性的重要途径，然而，水稻杂种不育现象在亚种间以及种间杂交过程中广泛存在，成为限制杂种优势充分发挥的关键因素。

在水稻的众多类型中，籼稻和粳稻是亚洲栽培稻的两个主要亚种。当籼稻与粳稻进行杂交时，其杂种F1代常常表现出花粉不育、小穗结实率低等杂种不育现象。如经典的籼稻品种广陆矮4号与粳稻品种台中65杂交，其F1代花粉严重不育，结实率极低，严重影响了杂种优势的利用。这种不育现象导致杂种后代无法正常繁衍，限制了优良基因在不同亚种间的交流与整合。

在种间杂交方面，亚洲栽培稻与野生稻的杂交同样面临杂种不育的问题。以亚洲栽培稻与长雄野生稻杂交为例，研究发现杂交后代的花粉粘附能力和萌发能力显著下降，且下降程度与杂交亲本间的不育程度密切相关。中国科学院遗传与发育生物学研究所通过回交分析法，在F2代中发现了位于第3染色体上的单基因隐性不育基因F2-1，该基因距离长雄野生稻含有F1杂种不育基因的位置极近，表明其很可能是控制杂种不育的关键基因之一。

杂种不育现象的产生，从细胞学水平来看，涉及花粉发育异常、胚囊发育受阻、雌雄配子不亲和等多种复杂机制。从遗传学角度分析，受到多个基因座位的调控，这些基因之间存在复杂的互作关系，共同影响着杂种的育性。

1.1.2研究意义

精细定位水稻杂种不育基因对于揭示杂种不育的分子机制具有至关重要的意义。通过明确相关基因的位置、结构和功能，可以深入了解杂种不育发生的遗传基础，为进一步解析杂种不育的生理生化过程提供关键线索。如2017年农业科学院稻作研究所利用物理图谱和比较基因组学方法，精细定位了长雄野生稻不育基因F1，并发现该基因与小麦、玉米等植物的同源基因具有高度同源性，且在植物光合作用中可能具有重要的调控作用，这为深入理解杂种不育的生理机制开辟了新的思路。

在水稻育种实践中，准确掌握杂种不育基因信息能够为培育广亲和品种提供坚实的理论基础。通过分子标记辅助选择等现代生物技术手段，可以有针对性地对杂种不育基因进行改良或规避，实现不同亚种间及种间优良基因的有效聚合，从而充分利用杂种优势，培育出产量更高、品质更优、抗性更强的水稻新品种。华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室欧阳亦聃/米甲明团队合作鉴定到籼粳杂种不育效应最大的四个位点S5、f5、pf12和Sc，并通过基因编辑等技术创建了人工亲和系，成功培育出花粉和胚囊育性超过90%、正常结实的籼粳亚种间杂交稻，为杂种优势的利用提供了成功范例。

从保障粮食安全的战略高度来看，提高水稻产量和品质是应对全球人口增长和粮食需求的关键举措。攻克水稻杂种不育难题，能够进一步挖掘水稻的增产潜力，增加粮食产量，保障粮食供应的稳定性和安全性，对于维护全球粮食安全和社会稳定具有深远的意义。

1.2国内外研究现状

在水稻杂种不育基因定位领域，国内外学者开展了大量深入且富有成效的研究工作。

国外方面，日本学者池桥宏早在1986年就提出了广亲和基因的概念，为解决水稻杂种不育问题提供了新的思路和方向。此后，众多研究围绕广亲和基因的定位与功能展开，但在广亲和性的相对性以及相关分子机制的深入解析上仍面临诸多挑战。

国内的研究取得了一系列突破性进展。中国农业科学院万建民院士团队长期致力于水稻杂种不育基因的研究，取得了丰硕的成果。该团队以亚洲栽培稻粳稻品种和南方野生稻为材料，系统解析了野生稻与栽培稻间杂种不育问题，发现自私基因系统控制水稻杂种不育，并影响稻种基因组的分化。研究揭示了水稻自私基因位点qHMS7包含三个紧密连锁的基因ORF1、ORF2和ORF3，其中ORF2编码杀配子的毒性蛋白，导致花粉死亡，而ORF3编码解毒蛋白，保护配子使携带该基因的花粉可育。这一发现阐明了自私基因在维持植物基因组稳定性和促进新物种形成中的分子机制，为水稻杂种不育研究提供了全新的视角。

万建民团队还在籼粳亚种间杂种不育研究方面取得重大突破。他们系统鉴定了引起籼粳杂种花粉不育的位点，并对位于第12号染色体上的最主效位点进行了深入研究。遗传分析表明该位点由紧密连锁的“破坏者”和“守卫者”两个基因组成，“破坏者”伤害花粉导致败育，“守卫者”则阻止其伤害，保护花粉正常发育。通过深入探究这对基因的起源、演化及其在不同水稻种质资源中的分布规律，为利用亚种间杂种优势培育高产品种提供了坚实的理论和技术支撑。

此外，云南省农业科学院陶大云团队在稻属AA基因组种