第六章 生物氧化.pptVIP

cytaa3cytC1/2O2eH+4．复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶）：Cyta+Cyta3复合体IV将电子从细胞色素C传递给氧。人体细胞中的复合体IV中含有Cyta和Cyta3。由于两者结合紧密，很难分离，故合称为细胞色素氧化酶（Cytaa3）。在aa3分子中除铁卟啉外，尚含有2个铜原子，依靠其化合价的变化，把电子从a3传到氧，故在细胞色素体系中也是呈复合体排列的。第29页，共79页，星期日，2025年，2月5日（二）呼吸链成分的排列顺序：按标准氧还电位递增值确定的呼吸链各传递体的排列顺序是目前一致认可的方法。在生物化学中，以（E0′）值来表示氧化还原剂对电子的亲和力。根据氧化还原原理（E0′）值愈低的氧还对释出电子的倾向愈大，愈容易成为还原剂，因而排列于呼吸链的前面。第30页，共79页，星期日，2025年，2月5日1.NADH氧化呼吸链2.琥珀酸氧化呼吸链第31页，共79页，星期日，2025年，2月5日1．NADH氧化呼吸链：NADH呼吸链是细胞内的主要呼吸链，因为生物氧化过程中大多数脱氢酶都是以NAD+为辅酶，代谢物脱下的氢使辅酶由氧化型（NAD+）转变为还原型（NADH）。NADH通过这条呼吸链将氢最终传递给氧而生成水，NADH呼吸链各组分的排列顺序见图：第32页，共79页，星期日，2025年，2月5日第33页，共79页，星期日，2025年，2月5日2.琥珀酸氧化呼吸链：FAD呼吸链由黄素蛋白、泛醌、细胞色素体系、铁硫蛋白所组成，FAD呼吸链各组分的排列顺序见图：第34页，共79页，星期日，2025年，2月5日第35页，共79页，星期日，2025年，2月5日二、氧化磷酸化在线粒体中，底物分子脱下的氢原子经递氢体系传递给氧，在此过程中释放能量使ADP磷酸化生成ATP，这种能量的生成方式就称为氧化磷酸化。直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸化。第36页，共79页，星期日，2025年，2月5日底物水平磷酸化仅见于下列三个反应：⑴3-磷酸甘油酸激酶1,3-二磷酸甘油酸+ADP3-磷酸甘油酸+ATP?⑵丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸+ADP烯醇式丙酮酸+ATP⑶琥珀酰CoA合成酶琥珀酰CoA+H3PO4+GDP琥珀酸+CoA+GTP琥珀酸硫激酶第37页，共79页，星期日，2025年，2月5日（一）氧化磷酸化的偶联部位：通过测定在氧化磷酸化过程中，氧的消耗与无机磷酸消耗之间的比例关系，可以反映底物脱氢氧化与ATP生成之间的比例关系。每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数称为P/O比值。第38页，共79页，星期日，2025年，2月5日合成1molATP时，需要提供的能量至少为ΔG0=-30.5kJ/mol，相当于氧化还原电位差ΔE0=0.2V。故在NADH氧化呼吸链中有三处可生成ATP，而在琥珀酸氧化呼吸链中，只有两处可生成ATP。FAD↓NAD+→[FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3→1/2O20.36V0.53V0.21V第39页，共79页，星期日，2025年，2月5日（二）氧化磷酸化的偶联机制：目前公认的氧化磷酸化的偶联机制是1961年由Mitchell提出的化学渗透学说。这一学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上，当氧化反应进行时，H+通过氢泵作用被排斥到线粒体内膜外侧（膜间腔），从而形成跨膜pH梯度和跨膜电位差。这种形式的“势能”，可以被存在于线粒体内膜上的ATP合酶利用，生成高能磷酸基团，并与ADP结合而合成ATP。第40页，共79页，星期日，2025年，2月5日1．质子梯度的形成机制：质子的转移主要通过氧化呼吸链在递氢或递电子过程中所形成的氧化还原袢来完成。当质子从膜间腔返回基质中时，这种“势能”可被位于线粒体内膜上的ATP合酶利用以合成ATP。第4