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团头鲂fih-1基因的克隆解析及其SNP位点与低氧性状的关联性探究

一、引言

1.1研究背景

团头鲂（Megalobramaamblycephala），又名武昌鱼，隶属鲤科、鲂属，是中国重要的草食性淡水经济鱼类。其肉质细嫩，味道鲜美，深受消费者喜爱。团头鲂自然分布于长江中下游附属湖泊，因其生长快、抗病力强、食性广等优点，目前除西藏、青海外，全国其他省市均有养殖，2021年中国团头鲂养殖产量达83.88万吨，居淡水养殖鱼类产量第7位，在渔业经济中占据重要地位。

随着集约化高密度养殖模式的不断发展，养殖水体环境问题日益凸显，其中低氧成为制约团头鲂养殖产业发展的关键因素之一。在自然环境中，水体溶氧会因昼夜变化、季节更替、天气状况以及水生生物的呼吸和光合作用等因素而产生波动。而在人工养殖环境下，由于养殖密度大、饲料投喂量大、水体富营养化等问题，使得水体溶氧的不稳定情况更为严重。当水体溶氧低于团头鲂的正常生理需求时，就会引发低氧胁迫。低氧会对团头鲂的生长、发育、免疫和繁殖等生理功能产生负面影响，导致生长减缓，饲料转化率降低，免疫力下降，发病率和死亡率增加，甚至直接造成死亡，给养殖户带来巨大的经济损失。因此，培育耐低氧能力强的团头鲂新品种已成为水产养殖领域的研究热点和迫切需求。

在生物进化过程中，为了适应低氧环境，生物体逐渐形成了一系列复杂而精细的适应机制。其中，低氧诱导因子（Hypoxia-induciblefactors，HIFs）信号通路在生物体低氧应答中发挥着核心作用。HIFs是一种由α和β亚基组成的异源二聚体转录因子，在常氧条件下，HIF-α亚基会被脯氨酰羟化酶（Prolylhydroxylases，PHDs）羟基化修饰，进而被泛素-蛋白酶体途径降解；而在低氧条件下，PHDs活性受到抑制，HIF-α亚基得以稳定积累，并与HIF-β亚基结合形成有活性的HIFs，从而激活一系列下游靶基因的表达，参与细胞代谢、血管生成、红细胞生成等多种生理过程，以维持机体的氧稳态。

因子抑制低氧诱导因子-1（Factorinhibitinghypoxia-induciblefactor-1，FIH-1）作为一种重要的氧感受器，在低氧应答调控中扮演着关键角色。FIH-1能够对HIF-α亚基进行天冬酰胺残基羟化修饰，从而抑制HIFs与转录共激活因子p300/CBP的结合，进而阻碍HIFs下游靶基因的转录激活，对HIFs信号通路起到负调控作用。研究表明，FIH-1在多种生物的低氧适应过程中发挥着重要作用，其表达水平和活性的变化会影响生物对低氧环境的耐受性。在鱼类中，深入研究FIH-1基因及其与低氧性状的关系，对于揭示鱼类低氧适应的分子机制具有重要意义。

1.2国内外研究现状

目前，关于团头鲂耐低氧的研究已经取得了一些进展。学者们通过对团头鲂在低氧环境下的生理生化指标变化进行监测，发现低氧会导致团头鲂的呼吸频率加快、血液中乳酸含量升高、抗氧化酶活性改变等。在基因层面，已经有研究筛选出一些与团头鲂耐低氧相关的基因，如HIF-1α基因等，初步揭示了团头鲂低氧应答的分子机制。然而，对于团头鲂耐低氧的遗传基础和分子调控网络的研究仍不够深入，需要进一步挖掘更多与耐低氧相关的关键基因和分子标记。

在低氧相关基因的研究方面，除了HIF-1α基因外，其他一些参与低氧应答的基因也受到了广泛关注。如血管内皮生长因子（Vascularendothelialgrowthfactor，VEGF）基因，其表达受HIFs调控，在低氧条件下，VEGF基因表达上调，促进血管生成，增加氧气供应。磷酸果糖激酶（Phosphofructokinase，PFK）基因参与糖酵解过程，在低氧时，PFK基因表达改变，以调节能量代谢适应低氧环境。这些基因在不同物种中的研究为团头鲂低氧相关基因的研究提供了重要的参考和借鉴。

单核苷酸多态性（Singlenucleotidepolymorphism，SNP）作为一种广泛存在于基因组中的分子标记，具有数量多、分布广、遗传稳定性高等优点，在水产动物遗传育种研究中得到了越来越多的应用。通过对SNP与经济性状的关联分析，可以筛选出与目标性状紧密相关的SNP标记，为分子标记辅助育种提供有力工具。在鱼类中，已经有许多研究成功鉴定出与生长、抗病、耐低氧等性状相关的SNP标记。如在鲤中，鉴定出了与生长性状相关的SNP标记；在尼罗罗非鱼中，发现了与耐盐性状相关的SNP标记。这些研究为团头鲂SNP标记的开发和应用提供了宝贵的经验。

对于FIH-1基因的研究，在哺乳动物中已经取得了较为丰富的成果。研究表明，FIH-1基因在