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影响呼吸作用的因素及应用;一、糖酵解—三羧酸循环途径(EMP-TCA途径)
(一)糖酵解(EMP)
葡萄糖在一系列酶的催化下氧化分解为丙酮酸的过程称为糖酵解。这一过程发生在细胞质中,无论环境中有氧、无氧都能进行。糖酵解可用如下简式表示:C6H12O6+2ADP+2Pi+2NAD+→
2CH3COCOOH+2ATP+2NADH+2H+
丙酮酸形成后,如果在缺氧条件下,就进入无氧呼吸途径;在有氧条件下,则进入三羧酸循环被彻底氧化分解。
;糖酵解过程简图;在有氧条件下,丙酮酸从细胞质进入线粒体中,在一系列酶的作用下被逐步氧化分解为CO2和H。由于该过程产生含有三个羧基的柠檬酸,因而被称为三羧酸循环。可用如下简式表示:
2CH3COCOOH+2ADP+2Pi+8NAD++2FAD→6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2;三羧酸循环简图;经过糖酵解和三羧酸循环,1分子葡萄糖被氧化分解为6分子CO2和12对H。这12对H在线粒体内膜上经过一系列氢和电子传递体传递,最终传递给氧气而生成水。
线粒体中的这一氢和电子的传递系统叫呼吸链。氢或电子在呼吸链中传递,逐渐释放能量,其中一部分能量推动ADP与磷酸合成为ATP,这个过程叫氧化磷酸化。其反应如下:
;呼吸链的电子传递和氧化磷酸化
AH2和BH2为呼吸作用的中间产物;CoQ为辅酶Q;Cyt为细胞色素;磷酸戊糖途径发生在细胞质中,有氧时才能进行,是葡萄糖的直接氧化途径。
该途径将一分子葡萄糖氧化分解为CO2和H2O中,共产生35分子ATP,能量转化率略低于EMP-TCA途径。
该途径的中间产物丰富,为DNA、RNA、生长素等重要有机物和植物防御素等多种抗病物质的合成提供原料。因此,在植物染病、受伤时,磷酸戊糖途径明显加强。;磷酸戊糖途径简图;由上述呼吸作用的代谢途径可以看出,呼吸作用不仅是植物体内能量代谢的中心,而且是物质代谢的枢纽,它将植物体内糖、蛋白质、脂肪、核酸等有机物的代谢联系起来。;一、呼吸作用的指标
(一)呼吸速率
呼吸速率指单位时间内,单位重量的植物材料进行呼吸作用所释放的CO2或吸入O2的量。常用单位是CO2mg/(dwg·h)或CO2mg/(fw100g·h)或O2mL/(dwg·h)。是表示呼吸作用快慢的指标。;(二)呼吸商
呼吸商指在一定时间内,植物呼吸作用释放的二氧化碳量与吸入的氧气量之比,用RQ表示。呼吸商表示呼吸作用消耗呼吸底物的种类或氧气的供应状态。
;当呼吸底物被完全氧化分解时,如果呼吸底物是糖类,呼吸商为1;呼吸底物是一些比糖类含氧多的物质,如有机酸,呼吸商大于1;呼吸底物是比糖类含氧少的物质,如脂肪和蛋白质,呼吸商小于1。植物体内的呼吸底物虽然多种多样,但是一般说来,植物总是先利用糖类,然后才利用其他物质。当仅发生无氧呼吸时,呼吸商无穷大。
;(一)影响呼吸速率的内部因素
1.植物种类、器官、组织类型
不同植物、同种植物的不同器官、同一器官的不同组织呼吸速率不同。;2.植物的发育阶段
植物的呼吸速率随着发育时期的变化而变化。一年生植物种子萌发开始呼吸速率很高;以后呼吸速率逐渐下降并趋于平稳;后期开花时,呼吸速率又有所上升。
多年生植物的呼吸速率表现为有节奏的四季变化,春季发芽及开花时最高,冬季降到最低点。
;在果实的发育过程中,呼吸速率随果实的发育时期而变化。果实发育期间呼吸速率的变化有两种类型:
一种是坐果之后呼吸速率由高到低逐渐下降,果实发育后期呼吸平稳。
另一种是呼吸速率下降至最低水平后,在果实即将成熟时,呼吸速率又急剧升高,这种现象称为呼吸高峰或呼吸跃变。苹果、梨、番茄等具有明显的呼吸高峰。呼吸高峰出现后,果实即完全成熟。;苹果的果实生长与呼吸高峰;1.温度
温度主要通过影响酶的活性而影响呼吸速率。在呼吸作用的最低温度和最适温度之间,呼吸速率随温度增高而加快;超过最适温度,随温度升高而下降。
大多数植物呼吸作用的最低温度在-10~0℃。呼吸作用的最低温度与植物种类和植物的生理状况有关。;2.水分
细胞原生质的含水量对呼吸作用影响很大。
成熟风干的种子,呼吸作用极其微弱,这时种子的含水量很低。如果种子的含水量稍有提高,呼吸速率就会增加。特别是当种子的含水量超过某一临界值时,呼吸速率急剧增强,这时的含水量称为临界含水量。;低于临界含水量的水分为束缚水,不参与生化反应,所以此时种子的呼吸速率很低;含水量超过临界含水量时,种子中出现自由水,导致生化反应加快,因而呼吸速率上升。
;氧气和二氧化碳
氧是进行有氧呼吸的必要条件。当氧浓度下降到20%以下时,植物地上部分的呼吸速率便开始下降;当氧浓度降低到15%以下时,有氧呼吸迅速下降;氧浓度低于10%时,无氧呼
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