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小麦抗黄矮病相关基因片段克隆及功能解析研究

一、引言

1.1研究背景与意义

小麦作为全球重要的粮食作物之一，在人类饮食结构中占据着举足轻重的地位。中国作为小麦生产和消费大国，小麦种植历史悠久，种植区域广泛，从南方到北方，从平原到高原，都有小麦的身影。小麦不仅是人们日常生活中面食（如面条、馒头、面包等）的主要原料，还在农产品供应稳定性和国家粮食安全保障方面发挥着关键作用，其稳定的产量直接关系到民生和社会的稳定。在农业现代化进程中，小麦的品种改良、耕作技术提升和农业机械化发展，不断推动着小麦产量和质量的提高。

然而，小麦在生长过程中面临着多种病害的威胁，其中小麦黄矮病是一种极具危害性的病毒病，严重影响着小麦的产量和品质。小麦黄矮病由大麦黄矮病毒（Barleyyellowdwarfvirus，BYDV）引起，该病害具有爆发突然、传播迅速、危害范围广等特点。染病小麦植株初期叶片发黄、生长迟缓，随后光合作用严重受阻，麦穗发育不良，产量锐减可达30%-70%，在重病区甚至可能绝收。随着全球气候变暖以及贸易往来的日益频繁，小麦黄矮病的发病频率与传播范围呈上升和扩大态势，给小麦安全生产带来了极大挑战。

传统的防治方法，如使用化学药剂防治蚜虫（传播黄矮病的主要媒介）和加强栽培管理措施，虽然在一定程度上能够减轻病害的发生，但存在成本高、污染环境以及对天敌生物造成伤害等问题。而且长期使用化学药剂还容易导致蚜虫产生抗药性，使得防治效果逐渐下降。选育和种植抗病品种被认为是防治小麦黄矮病最经济、有效和环保的方法。而克隆小麦抗黄矮病相关基因片段，是开展抗病育种工作的基础和关键。通过深入研究抗黄矮病基因的功能和作用机制，能够为小麦抗病遗传改良提供理论依据和技术支持，有助于培育出具有持久抗病性的小麦新品种，从而有效减少黄矮病对小麦生产的危害，保障小麦的安全生产和粮食供应的稳定，对于促进农业可持续发展和保障全球粮食安全具有重要意义。

1.2小麦黄矮病概述

小麦黄矮病的病原为大麦黄矮病毒（BYDV），其病毒粒子呈等轴对称正20面体，直径约24nm，核酸为单链核糖核酸。BYDV具有多个株系，如DAV、GAV、GDV、RMV等，不同株系在致病性和传播特性上存在一定差异。

该病害主要通过蚜虫传播，包括麦二叉蚜（Schizaphisgraminum）、禾谷缢管蚜（Rhopalosiphumpadi）、麦长管蚜（Sitobionavenae）、麦无网长管蚜（Metopolophiumdirhodum）及玉米缢管蚜（R.maidis）等。这些蚜虫在病叶上吸食30分钟左右即可获毒，在健苗上吸食5-10分钟就能传毒，获毒后3-8天带毒蚜虫传毒率最高，约可传20天左右，但不会终生传毒，刚产若蚜不带毒。

小麦感染黄矮病后的发病症状较为明显，主要表现为叶片黄化和植株矮化。叶片典型症状是新叶发病从叶尖渐向叶基扩展变黄，黄化部分占全叶的1/3-1/2，叶基仍保持绿色，且能维持较长时间，有时还会出现与叶脉平行但不受叶脉限制的黄绿相间条纹，病叶表面较为光滑。发病时间不同，植株表现也有所差异。发病早的植株矮化严重，且因品种而异；冬麦发病在越冬期间若不耐低温易冻死，存活的翌春分蘖减少，病株严重矮化，不抽穗或抽穗很小；拔节孕穗期感病的植株稍矮，根系发育不良；抽穗期发病仅旗叶发黄，植株矮化不明显，能抽穗，但粒重降低。

在发病规律方面，秋苗发病主要是由夏季在自生麦苗或其他禾本科杂草上越夏的蚜虫迁飞到小麦上传播病毒所致；春季发病则主要是由越冬带毒蚜虫在小麦返青后开始活动传毒引起。此外，小麦播种过早、与禾本科作物邻作或套种、田间杂草多等情况，都会加重病害的发生。小麦黄矮病的发病程度与麦蚜虫口密度密切相关，有利于麦蚜繁殖的温度，对病毒传播也较为有利，且病毒潜育期较短。冬麦区早春麦蚜扩散是传播小麦黄矮病毒的主要时期，小麦拔节孕穗期若遇低温，抗性降低，容易发生黄矮病。小麦黄矮病毒病的流行还与毒源基数有关，如自生苗等病毒寄主量大，麦蚜虫口密度大时，易造成黄矮病大流行。

小麦黄矮病对小麦生产造成的危害巨大，它不仅导致小麦产量大幅下降，还会影响小麦的品质，使小麦的蛋白质含量降低、面粉加工性能变差等，严重威胁着小麦产业的健康发展。

1.3国内外研究现状

国内外学者对小麦抗黄矮病基因开展了大量研究，并取得了一系列重要进展。在抗黄矮病基因的发现与定位方面，已鉴定出多个抗黄矮病基因，如来自中间偃麦草的Bdv2基因。通过染色体工程技术，已将外源抗黄矮病基因成功导入小麦栽培品种，并对易位系进行了精细的细胞遗传学鉴定和分子标记分析，明确了抗病基因在染色体上的位置。

在抗病机制研究方面，目前已知小麦对黄矮病的抗性涉及多个生理生化过程。例如，抗病小麦品种在受到黄