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探索玉米矮秆突变基因:鉴定、遗传剖析与农业展望
一、引言
1.1研究背景与意义
玉米(ZeamaysL.)作为全球最重要的粮食作物之一,在农业生产及经济发展中占据着举足轻重的地位。其不仅是人类饮食的重要组成部分,为人们提供丰富的碳水化合物和营养成分,也是优质的饲料原料,对家畜和家禽的生长发育至关重要,养殖业的繁荣很大程度上依赖于玉米的稳定供应。此外,玉米在工业生产中用途广泛,可用于生产乙醇等生物燃料,制作玉米油、玉米淀粉、玉米糖浆等食品添加剂和原料,以及制造塑料、纤维、胶粘剂等化工产品。
近年来,我国玉米种植面积和产量在谷物中的占比均维持在40%以上,且总体呈现波动增加态势。2023年我国玉米种植面积达66328.35万亩(约合6.63亿亩),产量达到28884.2万吨(约合2.89亿吨),种植面积连续3年保持在6.5亿亩左右,产量连续3年保持在2.7亿吨以上。然而,随着全球气候变化以及种植环境的复杂多变,玉米生产面临着诸多挑战,其中倒伏问题严重制约着玉米的产量和品质提升。
玉米植株高大,在生长过程中,尤其是在遭遇大风、暴雨等极端天气条件,以及种植密度过大、施肥不合理、病虫害侵袭等情况时,极易发生倒伏现象。倒伏不仅会导致玉米植株的机械损伤,影响光合作用和物质运输,还会增加病虫害的发生几率,造成玉米籽粒灌浆不足、品质下降,严重时甚至导致绝收。据统计,玉米倒伏一般可造成10%-30%的产量损失,在严重倒伏年份,损失可达50%以上,给农业生产带来巨大的经济损失。
选育矮秆玉米品种是解决玉米倒伏问题的有效途径之一。矮秆玉米植株具有耐密植、抗倒伏、适合机械化收割等优点。适度降低株高,能够增加单位面积的种植株数,提高土地利用率和单位面积总产量;同时,矮秆植株重心低,茎秆强度相对较高,可有效避免倒伏的发生,增强植株对生物和非生物胁迫的抵御能力。此外,矮秆玉米还有助于改善田间通风透光条件,减少病虫害的发生,降低生产成本,提高农业生产的经济效益和可持续性。因此,开展玉米矮秆突变基因的鉴定与遗传分析研究,对于培育高产、稳产、抗倒伏的玉米新品种,保障粮食安全和促进农业可持续发展具有重要的理论和实践意义。
1.2国内外研究现状
国内外对玉米矮秆突变基因的研究由来已久,在过去的几十年里取得了显著进展。早在1935年,Emerson发现了第一个玉米矮秆基因Brachytic2(Br2),该基因的发现为玉米矮秆、半矮秆育种奠定了基础。br2突变体茎秆细胞长度较野生型相比减少40%-50%,使得其节间缩短,尤其是果穗以下节间缩短更为显著,株高降低约50%;同时,茎秆周长明显增加,其茎秆表皮下方较野生型相比多形成了10余层薄壁细胞,极大增强了茎秆强度,其上疏下密的株型有助于通风透光,发达的根系使植株对水肥有着极强的耐性,是公认的颇具商业价值的株高改良基因。
目前,已知的玉米矮秆基因有60余个,其中大部分已被克隆。这些矮秆基因主要分为两类:等位性基因,如dwf1和dwf5,它们都是关键的调控素材质基因,可影响GA(赤霉素)途径促进植物生长;非等位性基因,如d8、d9、d10、d12、d18等,其中d8是cytokinin代谢酶基因。
在研究方法上,国内外学者主要运用遗传学、解剖学、生理学、生化和分子生物学等多个角度对玉米矮秆突变基因进行鉴定和遗传分析。早期的研究主要通过化学剂和辐射处理等突变手段,筛选出矮秆突变体,并通过后代筛选、分离、纯化,确定其相应的杂交亲本线和纯系。随着现代分子生物学技术的飞速发展,如今人们可以利用分子标记技术对矮秆突变基因进行遗传定位,通过基因克隆技术获得基因的序列信息,借助转基因技术研究基因的功能和调控机制,以及利用全基因组关联分析等方法挖掘与株高相关的数量性状位点(QTL)。
Peiffer等在13个环境下,对包括NAM群体在内的7300多份玉米自交系的株高、穗位高进行关联分析,发现株高的遗传力较高,达到90%,由强烈的遗传因素决定,但受微效多基因控制。Yin等将全基因组关联分析与高分辨率连锁作图法相结合,通过NAM群体对玉米株高、穗位高相关QTL进行定位,共鉴定出105个SNPs和22个QTLs与株高和穗位高显著相关。此外,还有研究利用无人机遥感技术,对玉米自然群体不同发育时期的株高性状进行全基因组关联分析,鉴定到涉及不同发育阶段株高的QTL,为玉米株高的高通量研究提供了借鉴。
尽管国内外在玉米矮秆突变基因研究方面已取得了丰硕的成果,但仍存在一些问题和挑战。一方面,目前已鉴定的矮秆基因中,部分基因的功能和调控机制尚未完全明确,仍需深入研究;另一方面,自然界中或许仍存在许多尚未被鉴定的矮秆突变基因和Q
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