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鳜鱼caspase3基因功能解析：凋亡调控与病毒互作机制探究

一、引言

1.1研究背景与意义

鳜鱼（Sinipercachuatsi）作为我国重要的经济食用鱼类，在淡水渔业中占据关键地位。张志和笔下“西塞山前白鹭飞，桃花流水鳜鱼肥”，不仅展现了鳜鱼生长的优美环境，也从侧面反映出其在人们生活中的重要性。鳜鱼凭借肉质鲜美、营养丰富、无肌间刺等特点，深受消费者青睐，市场需求持续增长。我国鳜鱼养殖历史悠久，上世纪70年代人工繁殖技术取得突破，80年代在广东等地率先开展人工养殖，此后产业规模不断扩大，养殖区域遍布全国多个省份，形成了区域化、规模化、专业化、标准化、品牌化的发展格局。到2022年，中国鳜鱼养殖产量达到40.1万吨，同比增长7.36%，显示出强劲的发展势头。其养殖模式也日益多样，从传统池塘养殖拓展到池塘主养、鳜蟹混养、湖泊与水库增殖放流、网箱养鳜等多种模式，有效推动了单产与年产量的提升。鳜鱼养殖产业不仅为市场提供了优质水产品，满足了消费者需求，还为养殖户带来可观经济收益，促进了农村经济发展，带动了鱼苗培育、水产饲料生产、水产品加工与销售等上下游产业的协同发展，形成了完整的产业链条。

然而，传染性脾肾坏死病毒（Infectiousspleenandkidneynecrosisvirus，ISKNV）的出现，给鳜鱼养殖业带来了沉重打击。ISKNV隶属于虹彩病毒科肿大细胞病毒属，呈二十面体结构，具囊膜，直径125-145nm，是已知鱼类病毒中的大型球状病毒，基因组为双链线状DNA。该病毒主要感染鳜鱼，尤其是翘嘴鳜，且鳜鱼是其唯一的自然宿主和敏感宿主。在适宜条件下，ISKNV可在鳜鱼体内长期潜伏，当遇到气候突变、气温升高或水环境恶化等诱发因素时，便会引发大规模流行。其传播途径包括垂直传播（通过亲鱼携带病原越冬并传给子代）和水平传播（病鱼通过水体经体表传染，或通过饵料鱼经口传染给健康鱼）。感染ISKNV的翘嘴鳜症状明显，如嘴张大、呼吸急促、食欲下降、鱼体变黑、抽筋样颤动、浮于水面游动，同时伴有头部充血、口四周和眼睛出血、脾脏肿大糜烂充血呈紫黑色、肾脏肿大充血溃烂、肝脏肿大且有缺血状或淤血点、腹水、肠内充满黄色粘稠物、胆囊肿大、鳃贫血发白等症状，若伴有寄生虫或细菌感染，鳃还会出现出血、腐烂等现象。在病理变化上，ISKNV可感染鳜鱼的脾、肾、鳃、肝、心脏、脑和消化道等多种组织，病原主要集中在脾脏，其次是肾脏，受感染细胞肿大，核固缩，脾脏和肾脏肿大坏死，出现空洞，并有大量白细胞浸润，肾小管和肾小囊的血管球萎缩。ISKNV的爆发具有季节性，每年4月中下旬水温达到20℃以上时发作，11月中下旬水温下降时停止，发病高峰期在7-10月，水温25℃-34℃，最适流行温度为28℃-30℃，水温低于20℃时一般不发病或可自愈，且苗种较少发病，中成鱼多发，一旦发病，病情发展迅速，死亡率极高，在流行高峰期，10天内死亡率可达90%，给养殖户造成了惨重的经济损失，严重制约了鳜鱼养殖产业的健康发展。

caspase3基因作为细胞凋亡途径中的关键基因，在生物体的免疫防御和疾病发生发展过程中发挥着重要作用。细胞凋亡是一种程序性细胞死亡过程，对于维持机体的内环境稳定、清除异常细胞等具有重要意义。caspase3是细胞凋亡执行阶段的关键蛋白酶，它可以被多种凋亡信号激活，进而切割一系列底物，导致细胞凋亡的发生。在哺乳动物中，caspase3基因的功能已经得到了较为深入的研究，它参与了胚胎发育、免疫调节、肿瘤发生等多个生理病理过程。然而，在鱼类中，关于caspase3基因的研究相对较少，尤其是在鳜鱼中，其caspase3基因的功能及与ISKNV的相互作用机制尚不清楚。

因此，深入研究鳜鱼caspase3基因的功能具有重要的理论和实际意义。从理论角度来看，有助于丰富和完善鱼类免疫学和病毒学的理论体系，加深对鱼类免疫防御机制和病毒致病机制的理解，为后续开展其他鱼类相关基因的研究提供参考和借鉴。从实际应用角度而言，明确鳜鱼caspase3基因的功能及与ISKNV的相互作用机制，可为鳜鱼传染性脾肾坏死病的防控提供新的靶点和策略，通过基因编辑、免疫调控等手段，有望培育出抗病能力更强的鳜鱼品种，减少ISKNV对鳜鱼养殖业的危害，保障鳜鱼养殖产业的可持续发展，提高养殖户的经济效益，稳定市场供应，促进农村经济的繁荣。

1.2国内外研究现状

在国外，对于鱼类免疫基因和病毒感染机制的研究一直是水产养殖和病毒学领域的重点。一些学者对虹鳟、大西洋鲑等经济鱼类的免疫相关基因进行了深入研究，发现caspase家族基因在鱼类应对病毒感染的免疫反应中发挥着重要作用。例如，在对