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探究环境高温对蛋鸡卵泡发育的多维度影响与机制

一、引言

1.1研究背景

近年来，全球气候变暖的趋势愈发显著，夏季极端高温天气频繁出现，这对家禽养殖业产生了诸多不利影响。蛋鸡养殖作为家禽养殖业的重要组成部分，同样面临着严峻挑战。由于蛋鸡羽毛丰厚、皮肤无汗腺且代谢旺盛，其生产性能极易受到环境温度的影响。在集约化生产条件下，夏季高温环境对蛋鸡的限制作用尤为突出。相关研究表明，蛋鸡的等热范围通常在13-25℃，而适宜生长的环境温度为16-25℃，最适产蛋室温则为21℃。然而，当环境温度超过30℃时，就会引发蛋鸡生理和精神上的一系列不良反应，对其生长、产蛋、蛋重、蛋壳品质、种蛋受精率及饲料报酬等方面均产生较大影响。

高温对蛋鸡产蛋性能的影响是多方面的。当高温来袭，蛋鸡为了散热，心跳和呼吸会加快，而这些生理反应所消耗的能量原本可用于产蛋，从而导致产蛋量下降。同时，高温会使蛋鸡的采食量减少，从25-34℃，环境温度每增加1℃，饲料进食量就会减少1-1.5g/d；从32-36℃，每上升1℃可减少采食量4.2g/d。采食量的降低直接影响了营养物质的摄入，使得鸡体组织和产品的能量、蛋白质、维生素和矿物质供应不足，进而导致产蛋率下降、蛋重降低、蛋壳品质变差，破壳蛋增多。环境温度还会影响蛋鸡消化道蠕动及消化酶的分泌，改变食靡排空速度，影响饲料的消化。在高温应激状态下，肠道蛋白酶及淀粉酶活性降低，可能主要是酶分泌量减少所致。此外，高温还会引起蛋鸡内分泌紊乱，如使甲状腺机能下降，甲状腺素减少，对蛋鸡卵泡生长和蛋形成的刺激作用明显减低；导致促黄体生成素（LH）下降，孕酮分泌量降低，影响卵泡发育、卵子成熟和排卵，使产蛋量降低。

卵泡发育是影响蛋鸡产蛋性能的关键因素，而环境高温对蛋鸡卵泡发育的抑制作用，进一步加剧了产蛋率下降等问题，给蛋鸡养殖业带来了严重的经济损失。因此，深入研究环境高温对蛋鸡卵泡发育的影响及其机制，对于缓解高温应激对蛋鸡的不利影响，提高蛋鸡生产性能，促进蛋鸡养殖业的可持续发展具有重要意义。

1.2蛋鸡卵泡发育概述

蛋鸡卵泡发育是一个复杂且精细的生理过程，从原始卵泡逐步发育成为成熟卵泡，这一过程可细分为多个阶段。

始基卵泡：是卵泡发育的最初阶段，此时卵泡体积较小，由一个初级卵母细胞和周围一层扁平的卵泡细胞组成。始基卵泡在蛋鸡胚胎期就已形成，数量众多，但在后续发育过程中，大部分会发生闭锁，仅有少数能继续发育。

初级卵泡：随着发育的推进，始基卵泡中的卵泡细胞由扁平变为立方或柱状，细胞层数也逐渐增多，形成初级卵泡。此时，初级卵母细胞体积增大，卵泡周围开始形成一层基膜。

次级卵泡：初级卵泡进一步发育，卵泡细胞继续增殖，细胞层数增多，出现卵泡腔，腔内充满卵泡液，此时的卵泡即为次级卵泡。卵泡液中含有多种生长因子和激素，对卵泡的发育和成熟起到重要的调节作用。

三级卵泡：在次级卵泡的基础上，卵泡腔继续扩大，卵泡细胞进一步分化，形成颗粒层和卵泡膜。卵泡膜又分为内膜层和外膜层，内膜层细胞具有分泌类固醇激素的功能，对卵泡的生长和排卵起着关键作用。

成熟卵泡：是卵泡发育的最后阶段，此时卵泡体积达到最大，卵泡壁变薄，卵泡液增多。成熟卵泡具备排卵能力，在促性腺激素的作用下，卵泡破裂，释放出卵子。

卵泡发育受到多种因素的精密调控，其中内分泌系统起着核心作用。下丘脑-垂体-卵巢轴是调节卵泡发育的主要内分泌途径。下丘脑分泌促性腺激素释放激素（GnRH），刺激垂体前叶分泌促卵泡激素（FSH）和促黄体生成素（LH）。FSH主要作用于窦前卵泡和初级卵泡，促进卵泡的生长和颗粒细胞的增殖；LH则主要作用于次级卵泡和成熟卵泡，促进卵泡的成熟和排卵。雌激素和孕激素也通过负反馈机制调节促性腺激素的分泌，从而维持卵泡发育的平衡。当卵巢上有最大卵泡存在时，其分泌的雌激素会通过血液循环到达丘脑下部，抑制GnRH的分泌，或在垂体前叶抑制FSH和LH的分泌，对其它中小卵泡的发育起到抑制作用。

生长因子在卵泡发育中也发挥着不可或缺的作用。胰岛素样生长因子家族（IGF）、表皮生长因子家族（EGF）和转化生长因子-β超家族（TGF-β）等，可通过调节促性腺激素的功能状态，进而维持家禽正常的卵泡发育和类固醇激素生成过程。IGFs是卵泡正常启动、生长、发育、优势卵泡选择、排卵、闭锁以及影响卵子成熟度的重要调节因子。IGF-I对鸡卵泡颗粒细胞中孕酮的分泌呈现剂量依赖关系，而且随着卵泡的发育，细胞对IGF-I的敏感性逐渐增强。家禽卵巢中涉及卵泡生长发育和分化相关的EGF家族成员主要包括EGF、TGF-α和肝素结合生长因子（HB-EGF），这些生长因子通过自分泌或旁分泌的方式，作用于卵泡内的不同细胞