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细胞骨架与细胞运动：结构、功能及研究方法.pdf

10.细胞骨架与细胞

细胞除了含有各种细胞器外,在细胞质中还有一个三维的网络结构系统，这个系统被称

为细胞骨架。

细胞除了具有遗传和代谢两个主要特性之外,还有两个特性,就是它的性和维持一

定的形态。细胞骨架是细胞的轨道,也是细胞形态的维持和变化的支架。细胞骨架是细

胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,由主要的三类蛋白纤丝(filamemt)构成，包括微管、

微丝（肌动蛋白纤维）和中间纤维。微管主要分布在核周围,并呈状向胞质四周扩散。

微丝主要分布在细胞质膜的内侧。而中间纤维则分布在整个细胞中。细胞骨架对于维持细胞的

形态结构及结构的有序性，以及在细胞、物质、能量转换、信息传递和细胞分化等

一系列方面起重要作用。细胞骨架的研究方法有：荧光显微镜，电视显微镜，电子显微技术。

微管(microtubule)是直径为24～26nm的中空圆柱体。外径平均为24nm,内径为15nm。微

管是以微管蛋白(tubulin)异源二聚体为基本构件构成的：α微管蛋白(α-tubulin)和β微管蛋

白(β-tubulin),这两种微管蛋白具有相似的三维结构,能够紧密地结合成二聚体,作为微管

组装的亚基。每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点,一个位于α亚基,另一个位于β

亚基上。α亚基上的GTP结合位点是不可逆的结合位点。结合在β亚基上的GTP能够被水

解成GDP，所以这个位点又称为可交换的位点(eablesite,E位点)。微管有单微管、二

联管和三联管等三种类型：单管(singlet)：大部分细胞质微管是单管微管,它在低温、Ca2+和

秋水仙素作用下容易解聚,属于不稳定微管。虽然绝大多数单管是由13根原纤维组成的一

个管状结构，在极少数情况下，也有由11根或15根原纤维组成的微管,如线虫神经节微管

就是由11或15条原纤维组成；二联管(doublet)常见于特化的细胞结构。二联管是构成纤毛

和鞭小管,是类型的微管,它对低温、Ca2+和秋水仙素都比较稳定。组成二联

管的单管分别称为A管和B管，其中A管是由13根原纤维组成，B管是由10根原纤维组成，

所以二联管是由两个单管融合而成的，一个二联管只有23根原纤维；三联管(triplet)见于

粒和基体，由A、B、C三个单管组成，A管由13根原纤维组成，B管和C管都是10根

原纤维，所以一个三联管共有33根原纤维。三联管对于低温、Ca2+和秋水仙素的作用是稳

定的。

微管组装的起始点为：微管组织(microtubuleorganizingcenters,MTOC)，包括

粒，基体，成膜体。MTOCs不仅为微管了生长的起点，而且还决定了微管的方向性。

靠近MTOCs的一端由于生长慢而称之为负端(minusend),远离MTOCs一端的微管生长速度

快,被称为正端(plusend),所以(+)端指向细胞质基质，常常靠近细胞质膜。离体实验表明,微管

蛋白的体外组装分为成核(nucleation)和延长(elonion)两个反应,其中成核反应是微管组

装的限速步骤。微管的极性有两层涵义,一是组装的方向性,二是生长速度的快慢。有几种

药物能够抑制与微管的组装和去组装有关的细胞活动,这些药物是研究微管功能的有力工具,

其主要有二:一是这些药物只同微管或微管蛋白二聚体结合；二是它们在细胞中的浓度很

容易控制。这些药物中用得最多的是秋水仙素、紫杉醇等。微管组装的动力学行为有动态不

稳定性，和踏车现象，其决定性因素为微管蛋白二聚体的浓度与临界浓度关系。