核糖体与核酶：结构、组装及蛋白质合成机制.pdfVIP

核糖体与核酶

核糖体：细胞内一种核糖白颗粒，其功能是按照mRNA的指令将氨基酸合

成蛋白质多肽链，所以是细胞内蛋白质合成的分子机器。其主要成分是核糖体

RNA，约占60%，核糖体蛋白质约占40%。其中，原核生物的核糖体较小，沉

降系数为70S，有50S大亚基（含23S和5SrRNA）和30S小亚基（含28S、5S

和5.8SrRNA）组成；而真核细胞的核糖体体积较大，沉降系数是80S，由60S

大亚基（28S、5S、5.8SrRNA）和40S小亚基（含18SrRNA）组成。两亚基只

有在进行蛋白质合成时才结合在一起，其结合解离受到Mg2+影响。

一、核糖体的组装：蛋白质和rRNA的合成；核糖体亚基的组装。

rRNA的转录：rRNA的需求量极大，所以需要增加转录速度：

1、在上增加rRNA的拷贝数。

2、通过rRNA扩增。

在真核生物的中，18S、5.8S和28SrRNA是串联在一起的，每个基

因被间隔开，5SrRNA位于不同上。转录时，18S、5.8S和28SrRNA

首先在核仁中转录成一个45S的前rRNA，随后被酶剪切成3个rRNA产物，

转录间隔区则被降解掉。前rRNA具有很多假尿苷，并有部分碱基被甲基化修饰，

以指导加工过程。而5SrRNA由核仁以外的转录，然后到核

仁内参与核糖体的装配。原核生物的转录机制相似，但是细菌的5SrRNA与

另外两种rRNA组成一个转录单位。

大小亚基的装配：

蛋白质和rRNA合成加工成熟，核糖体自我装配成大小两个亚基，真核生物

装配在细胞核的核仁部位，原核生物则在细胞质中。在组装过程中，某些蛋白质

必须首先结合到rRNA上，其他蛋白才能组装上去，即组装过程有先后顺序。

二、蛋白质合成：

核糖体中有一个mRNA结合位点和3个tRNA结合位点：A位点、P位点和E

位点。原核生物mRNA通过5’端的SD序列与核糖体16SrRNA结合，真核生物

则依赖于mRNA5’端甲基化帽子结构将mRNA与核糖体小亚基结合。然后，核

糖体通过起始、延伸和终止三个过程合成多肽链。合成起始时，小亚基与mRNA

结合，第一个氨酰-tRNA进入核糖体，在多种起始因子IF帮助下形成起始复合

物。然后在GTP和一些延长因子的参与下，通过氨酰tRNA进入核糖体的A位

点，肽键形成，转位，脱氨酰tRNA释放四个重复的步骤使肽链延长。肽键形成

是由肽酰转移酶的RNA活性催化的。核糖体沿着mRNA移动，如果进入A位

点的是终止子，由于没有与之匹配的反子，而终止蛋白的合成，多肽链

释放、大小亚基解离。

在合成过程中，为了提高效率，同一个mRNA分子可以结合多个核糖体进行持

续翻译。

反义RNA：与mRNA或其他RNA互补的RNA分子，于反向转录的产物或

是不同的产物，可以抑制mRNA的翻译从而抑制特定的表达。

反义snRNA与前rRNA通过互补形成的RNA-RNA双链部分可作为前rRNA进

行加工修饰的标志。

三、核酶：RNA和蛋白质复合物；小分子的RNA；I、II组内含子。是具有催化

活性的RNA。

该酶所有作用底物都是RNA，并且涉及磷酸二酯键的切割或连接。

在RNA和蛋白质复合物（如RNaseP）中，RNA催化切割tRNA，蛋白质起间

接的作用，可能是维持RNA结构的稳定。

各种具有催化作用的小分子RNA（snRNA；scRNA）能够进行分子内自剪接反

应，且不需要蛋白质参与。它们可以与蛋白质组成小核糖白颗粒而发挥功能。

如snRNP可以对前mRNA进行核剪接，具有GU-AG规则、装配成剪接、

形成套索结构等3个特点，最后将内含子切除。I、II型内含子具有将自身从前

mRNA中剪接出去的作用，前者需要鸟苷辅助因子，后者形成套索