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细胞色素P450家族研究进展文献综述

1.1细胞色素酶

细胞色素P450（CytochromeP450，CYP450s）家族基因种类众多，到目前研究为止，基因个数已超过13000个，该家族是基因数据库中最大的蛋白质家族（NebertDW等，1989；MurrayRI等，2005；蒋媛媛和李盛英，2018），而且，新的基因还在不断被发现。该家族基因参与动物、植物、微生物及人体生命活动的诸多过程，包括药物、类固醇、脂溶性维生素、致癌物、杀虫剂和化学物质的代谢等（WangSiyuan等，2014；LiXiangyu等，2016；肖虔，2014；刘桃丽等，2018；WangHao等，2020）。CYP450中CYP指该家族基因都含有的血红素的蛋白质，450指在CO还原状态下，450nm处有最大吸收峰（NelsonD等，1996；LengXinfu和QiuXingfu，2001）。研究发现，同一家族氨基酸序列同源性大于40%，同一亚家族同源性大于55%（HasemannCA等，1994；LuoHunjin和FuTongsheng，2006；潘丽霞等，2018）。据不完全统计，CYP450家族已有1000多个家族，2500多个亚家族。CYP命名委员会（(DavidNelson:dnelson@uthsc.edu)）建立了公认的CYP酶系统命名法，书写的先后顺序和格式为：细胞色素缩写、家族数字、亚家族字母、同工型数字，例如，CYP2B2基因属于CYP中的2家族、B亚家族和B亚家族中的蛋白2（LeeDS等，2008；ChangZ等，2018；宋展等，2020）。

1.2细胞色素酶在植物中的分类

植物CYP450家族中的基因被命名为从CYP71A1到CYP99XY（王斌和李德远，2009；NelsonD和WerckRD，2011）。起初，植物CYP450家族基因分为2类，A-type和Non-A-type，A-type中CYP450家族基因参与植物的次级代谢过程，Non-A-type中的基因参与植物的初级代谢过程（LiL等，2007；WangSiyuan等，2014；康晓林等，2018；崔会婷等，2020）；最近，根据进化关系，植物CYP450s家族基因又被分成了11个家族簇（Clans），其中有4个多家族簇：CYP71、CYP72、CYP85、CYP8611，7个单家族簇：CYP51、CYP710、CYP711、CYP727、CYP74、CYP746、CYP97（DeodharMalavika等，2020；宋展等，2020）。

1.3细胞色素酶在植物中的研究

在高等植物中，CYP450s基因一般存在于细胞质膜、微粒体（内质网）、高尔基体等处（ChangZ等，2018；崔会婷等，2020）。其中，在许多植物中CYP450s基因已经成功克隆并进行了功能研究，不同植物中CYP450s蛋白分布及功能存在差异，具体原因有待进一步研究（NelsonDandWerckRD，2011；宋展等，2020）。

经过大量研究发现，拟南芥（Arabidopsisthaliana）AtCYP79B2基因参与了生长素的合成（Yun-XiangZang等，2009；孙夏莉等，2020）；AtCYP78A5基因影响细胞增殖和器官的大小（柴燕群等，2012；黄淳，2013）；AtCYP78A基因与种子的大小和重量有关（HiromasaImaishi等，2000；Xu等，2015）；将苹果（Malusdomestica）MdCYPM1基因在拟南芥中过表达，发现该基因参与拟南芥的开花、种子发育及生长过程（An等，2017），将大豆（Glycinemax(Linn.)Merr.）GmCYP78A72基因在拟南芥中过表达，发现该基因对拟南芥的花、种子发育具有调节作用（Dai等，2016）；GmCYP78A10基因也可能对种子的发育有一定的调控作用（王杰，2015）。还有研究发现，拟南芥（Arabidopsisthaliana）AtCYP79B2和AtCYP79B3基因对吲哚乙醛肟（Acetaldoxime）的合成过程起促进作用（Yun-XiangZang等，2009），AtCYP94B1、AtCYP94B3、AtCYP94C13个基因在植物创伤应答中发挥重要作用（Kurotani等，2015）；AtCYP734A1、AtCYP72C1基因参与调节油菜素甾醇（Brassinosteriids，BR）信号的转导（Nakamura等，2006；贾燕华，2020）；玉米（ZeamaysL.）ZmCYP85A1、AtCYP85A2、GmCYP90A3个基因参与油菜素甾醇的合成（MiKwon等，20