内膜系统与蛋白质分选制概览.pdfVIP

内膜系统与蛋白质分选和

内膜系统主要是指内质网、体、溶酶体、液泡和细胞核膜，这些膜结构是相互流

动的，处于动态平衡，在功能上也是相互协同的。

蛋白质分选是指细胞对新蛋白的识别、挑选，并通过特殊方式运送到靶位点的过程。内

膜系统是蛋白分选的主要系统。

内质网是有一层单位膜形成的囊状、泡状和管状结构，并形成续的网膜系统。它

可分为糙面内质网和光面内质网。光面内质网的功能有：糖原分解释放葡萄糖、类固醇激素

的合成、脂的合成与、解毒和调节钙离子浓度等。

糙面内质网主要是参与蛋白质的合成与。实验证明，信号肽对于蛋白质的分选具有

决定性的作用。信号肽长度一般为15-35个氨基酸残基，没有特异性。信号肽通过与信号识

别颗粒、停靠蛋白的相互作用将新合成的蛋白质到内置网上，肽进入内质网腔后除

了要进行正确的折叠外，还要经过蛋白质N-糖基化和形成脂锚定蛋白。Bip蛋白可以防止新

生多肽的不正确折叠的蛋白质的正常活性。

参与糖蛋白和粘多糖的合成，与溶酶体形成有关，是蛋白质的分选站，它由内侧

网络、中间囊膜和外侧网络3个部分组成。内侧网络负责鉴别内质网来的蛋白质，中间

囊膜进行糖基修饰、合成糖脂等功能，外侧网络进行信号序列的识别、分选，最后将蛋白质

运至其他地方。

体的功能主要是蛋白质和脂、蛋白质的糖基化、蛋白聚糖的合成、蛋白原的

水解和蛋白质的分选。内侧网络识别从内质网COPⅡ小泡运来的蛋白质，看是否有内质网膜

蛋白被错误的装配，若识别到KDEL序列，则是内质网包装错误，由COPⅠ小泡将其运

回。抗生素布雷菲德可抑制内质网小泡的形成。内质网运送的蛋白质到内侧网络后，由中间

囊泡将其运至外侧网络。蛋白质在体中的糖基化是O-糖基化，将糖链转移到多肽链

的丝氨酸、苏氨酸或羟赖氨酸的羟基的氧原子上，由不同的糖基转移酶催化，每一次加一个

单糖，最后加上唾液酸残基。

溶酶体是动物细胞中一种单层膜包被的膜结合细胞器，来自于体，其酶的特性是

寡糖链有磷酸化甘露糖残基，能被TGN的M6P受体识别，从而被分检出来。溶酶体可分为

初级溶酶体、次级溶酶体和后溶酶体。次级溶酶体又可分为自噬性、异噬性和混合性溶酶体。

溶酶体的功能有吞噬作用、自噬作用自溶作用和细胞外作用等。

细胞的分泌活动涉及内质网、体核细胞质膜，可分为组成型和调节型两种。前者

不需任何信号触发，后者则相反。分泌活动的过程主要包括蛋白质的合成、分选、加工和胞

吐作用。

胞吐作用的相反过程是内吞作用，它可分为吞噬作用、吞饮作用和受体介导的内吞作用。

受体介导的内吞作用的典型例子是低密度的脂蛋白和转铁蛋白结合铁离子的内吞。还有

一种特殊的内吞作用是转胞吞作用。

根据外被蛋白质的不同，将膜泡分为：披网格蛋白小泡、COPⅡ被膜小泡和COPⅠ被膜

小泡。披网格蛋白小泡的形成需要网格蛋白、衔接蛋白和发动蛋白的参与。COPⅠ被膜小泡

的形成需装配反应因子（ARF）和外被体蛋白Ⅰ的参与。

分泌小泡寻靶可用SNARE假说解释。SNARE假说是动物细胞融合需要一种可溶性的细

胞质蛋白NSF以及其他几种可溶性NSF附着蛋白SNAP。NSF/SNAP能够介导不同类型小泡的

融合，没有特异性，膜融合的特异性是由另外的膜蛋白的，称为SNARE。Rab蛋白可调

节小泡与融合。Rab蛋白是一类调节型的单体GGTPase，通过GDP-GTP的循环来调节小

泡的融合。

膜的融合是将脂和蛋白质已有的膜。磷脂的是通过磷脂蛋白，或通过出芽

和膜融合。而膜整合蛋白则于糙面内质网，细胞内侧的外周蛋白则是由游离核糖体合成

的。