物质的跨膜运输.pptVIP

第五章 物质的跨膜运输 MEMBRANE TRANSPORT 细胞膜是细胞与细胞外环境之间的一种选择性通透屏障，它既能保障细胞对基本营养物质的摄取、代谢废物的排除和细胞内离子浓度的调节，又能使细胞维持相对稳定的内环境。因此，物质的跨膜运输对细胞的生存和生长至关重要。物质通过细胞膜的转运主要有三种途径：被动运输、主动运输和胞吞与胞吐作用。 内容提要 第一节、被动运输 一、简单扩散 二、协助扩散 第二节 、主动运输 一、钠钾泵 二、钙离子泵 三、质子泵 据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。 细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。 载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运器（transporter），有的需要能量驱动，如：各类ATP驱动的离子泵；有的则不需要能量，如：缬氨酶素。 通道蛋白能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。 第一节 被动运输 一、简单扩散 也叫自由扩散（free diffusion）特点： ①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散； ②不需要提供能量； ③没有膜蛋白的协助。 某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在油和水中的分配系数（K）及其扩散系数（D）来计算： P=KD/t t为膜的厚度。 人工膜对各类物质的通透率： 脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小； 非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分子，如H2O、O2等可以透过人工脂双层，但速度较慢； 小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过； 人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。 二、协助扩散 也称促进扩散（facilitated diffusion）。 特点： ⑴比自由扩散转运速率高； ⑵运输速率同物质浓度成非线性关系，存在最大运转速率； ⑶特异性；⑷细胞膜上存在膜转运蛋白，饱和性。 膜转运蛋白：载体蛋白（或离子载体）和通道蛋白两种类型。 （一）离子载体（ionophore） 是疏水性的小分子，可溶于双脂层，多为微生物合成，是微生物防御或与其它物种竞争的武器。 分为两类： 可动离子载体（mobile ion carrier） ：如缬氨霉素（valinomycin）是一种由三个重复部分构成的环形分子，能顺浓度梯度转运K+。 DNP和FCCP可转运H+。 通道离子载体（channel former）：如短杆菌肽A（granmicidin），是由15个疏水氨基酸构成的短肽，2分子形成一个跨膜通道，有选择的使单价阳离子如H+、Na+、K+按化学梯度通过膜。 （二）通道蛋白（channel protein） 是跨膜的亲水性通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过，故又称离子通道。 目前发现的通道蛋白已有100余种，有些通道蛋白长期开放，如钾泄漏通道； 有些通道蛋白平时处于关闭状态，仅在特定刺激下才打开，又称为门通道（gated channel）。主要有4类：电位门通道、配体门通道、环核苷酸门通道、机械门通道。 离子通道的显著特征： 1.具有离子选择性；对转运离子的大小与电荷都有高度的选择性，而且转运速率高，可达106个离子/s；驱动带电荷的溶质跨膜转运的净驱动力有两种，一种是溶质的浓度梯度，另一种是跨膜电位差； 2.离子通道是门控制的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节，并通过通道开关应答于适当的信号。离子通道在神经元与肌细胞冲动传递过程中起重要作用。 1、配体门通道(ligand gated channel) 特点：受体与细胞外的配体结合，引起门通道蛋白发生构象变化， “门”打开。又称离子通道型受体。 可分为阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受体，和阴离子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸受体。 乙酰胆碱（Ach）受体是由4种不同的亚单位组成的5聚体蛋白质，形成一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单位是同两分子Ach相结合的部位。 Nicotinic acetylcholine receptor 2、电位门通道(voltage gated channel) 特点：细胞内或细胞外特异离子浓度或电位发生变化时，致使其构象变化，“门”打开。 K+电位门有四个亚单位，每个亚基有6个跨膜α螺旋(S1-S6) ，N和C端均位于胞质面。连接S5-S6段的发夹样β折叠 (P区或H5区)，构成通道的内衬，大小可允许K+通过。 K+通道具有三种状态：开启、关闭和失活。目前认为S4段是电压感受器。 Na+、K+、Ca2+三种电压门通道结构相似，在进化上是由同一个远祖基因演化而来。 3、环