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第四节 mRNA的特征 1.原核生物mRNA的特征 存在SD序列(Shine-Dalgarno sequence)。原核生物起始密码子AUG上游7～12个核苷酸处的一段保守序列，与16S rRNA端3′端反向互补，被认为在核糖体-mRNA的结合过程中起作用。 * 南京农业大学 生命科学学院 * 第四节 mRNA的特征 2. 真核核生物mRNA的特征： 单顺反子 5′端存在帽子结构。 3′端具poly(A)尾巴 （除组蛋白基因外） 起始密码子仅为AUG * 南京农业大学 生命科学学院 * 5’ m7GpppNmNm AUG poly A 3’ 非编码区 长度不一 编码区几百-几千核苷酸 非编码区100 -250核苷酸 UGA UAG UAA 真核生物mRNA的结构模式 * 南京农业大学 生命科学学院 * 2. 真核核生物mRNA的特征 5’端加帽反应在转录早期即已完成。帽子结构有三种不同甲基化形式。 帽子的作用可能使mRNA免遭核酸酶的破坏。 甲基化的帽子也可能是蛋白质合成起始信号的一部分。 * 南京农业大学 生命科学学院 * 2. 真核核生物mRNA的特征 多聚尾巴是在转录后，由内切酶切开mRNA3’端的特定部位，然后由poly A 聚合酶催化多聚腺苷酸反应。 Poly A是mRNA进入胞质必需的形式，增强稳定性。 mRNA刚进入进入胞质时，poly A尾巴较长，随时间推移将变短直至消失，随后mRNA将降解。 第五节 终止和抗终止 至目前为止，尚未发现某一特定位点具有特异的转录终止功能。 RNA终止时，3’端核苷酸如何定位？ 根据转录终止是否需要辅助因子，可将终止子分为两类： 不依赖于ρ因子的终止 依赖于ρ因子的终止 * 南京农业大学 生命科学学院 * 第五节 终止和抗终止 1. 不依赖于ρ因子的终止 此类终止反应中，无任何其它因子参与。 模板中存在终止转录的特殊信号——终止子，又称内在终止子（intrinsic termation） 每个基因或操纵子都有一个启动子和一个终止子。 * 南京农业大学 生命科学学院 * 第五节 终止和抗终止 1. 不依赖于ρ因子的终止 内在终止子的特点： 终止位点上游一般存在一段富含GC碱基的二重对称区，其转录生成的mRNA容易互补形成的发卡式结构。 终止位点上游一般有4～8个A组成的序列，转录生成的mRNA的3′末端中相应的有一连串U序列。 * 南京农业大学 生命科学学院 * * 南京农业大学 生命科学学院 * 1. 不依赖于ρ因子的终止 新生RNA中出现发卡结构可导致RNA聚合酶暂停，破坏RNA-DNA杂合链5’端正常结构，寡聚U是杂合链3’端部分出现不稳定rU·dA区域。新生RNA链将解离出来。 终止效率与二重对称序列和寡聚U的长短有关。 * 南京农业大学 生命科学学院 * 2. 依赖于ρ因子的终止 有些终止点的DNA序列缺乏共性，不能诱导转录的自发终止，需要ρ因子的参与。 “穷追”模型 大肠杆菌ρ-依赖型终止子占所有终止子的一半左右。 第五节 终止和抗终止 3. 抗终止 * 南京农业大学 生命科学学院 * 由于不同生理要求，转录过程中有时即使遇到终止信号，仍需要继续转录的现象。 第五节 终止和抗终止 3. 抗终止 两种类型： 破坏终止位点RNA的茎-环结构 当介质中某一氨基酸的浓度较低时，缺乏相应氨酰-tRNA，将致使核糖体滞留在串联密码子上，mRNA不能形成特定的二级结构，末端茎-环结构被破坏，因此转录仍将继续进行，出现抗终止现象。 * 南京农业大学 生命科学学院 * * 南京农业大学 生命科学学院 * 3. 抗终止 依赖于蛋白质因子的转录抗终止 蛋白复合物形成后，将会改变聚合酶的构象，使之对终止信号不敏感，从而抗终止。 第六节 mRNA的加工 转录产生的RNA要经过剪接、编辑、再编码及化学修饰等加工过程才能变成有活性的RNA分子。 * 南京农业大学 生命科学学院 * 第六节 mRNA的加工 转录作用产生出的 mRNA、tRNA及rRNA的初级转录本全是前体RNA或核不均一RNA(hn RNA, hetero-geneous nuclear RNA)，而不是成熟的RNA，它们没有生物学活性，还要在酶的作用下，进行加工才能变为成熟的、有活性的RNA。 RNA的加工过程主要是在细胞核内进行，也有少数反应是在胞质中进行。 * 南京农业大学 生命科学学院 * 第六节 mRNA的加工 1. RNA中的内含子 真核生物的基因往往是断裂的基因，其转录所形成的