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7 生物群落的动态 群落变化类型 群落演替类型 演替顶级学说 群落演替与功能过程 控制演替的主要因素 两种演替观 7.1 群落变化类型 群落动态类型 群落的动态类型一般按变化的持续时间划分（表7-1） 演替与波动 演替：朝一个方向连续变化的过程，其结果是一个群落代替另一个群落； 波动：短期的可逆变化，且变化方向经常改变，一般不发生定向替代。 波动的原因 环境条件的波动变化：多雨或少雨，灾变，水文变化等； 生物本身的活动周期：种子产量的变化（大小年）等； 人为活动的影响：放牧强度的改变等 波动的可逆性 波动的可逆性是不完全的，并且量变可以引起质变。 表7-1 群落变化类型 7.2 群落演替的类型 按不同原则可以对演替类型进行不同的划分（图7-1和图7-2） 几个演替实例 美国密执安湖沙丘群落的演替（属原生演替） 沙丘因湖水退却而暴露，演替开始于干燥的沙丘上，最后形成冷湿型群落环境。整个演替过程经过了1000a。 中国内蒙古草原农田弃耕后的恢复演替（属次生演替） 开垦前的原始植被为贝加尔针矛草原，开垦后种植小麦，退耕后1-2a内以黄蒿等杂草为主，2-3a黄蒿占优势，3-4a羊草等根茎草占优势，7-8a丛生草逐渐替代根茎草，并慢慢恢复到贝加尔针矛草，需时10-15a。 珊瑚礁演替（海洋动物群落的演替） 在演替期，珊瑚礁体积增大，鱼类的种数和体积增加（图7-3） 礁体的部分崩塌增加礁体的异质性，可提高生物多样性； 礁体的完全崩塌则降低生物多样性 图7-1 群落演替类型的划分 图7-2 群落演替按代谢特征分类对角线代表群落生产（P）和群落呼吸（R）相等左侧是PR，属自养性演替，水体质量好；右侧是PR，属异养性演替，水体质量差 图7-3 珊瑚礁演替过程中鱼类种数和个体数随礁体体积的变化 7.3 演替顶级学说 单元顶级论 多元顶级论 顶级—格局假说 （1）单元顶级论 基本表述 演替是在地表上同一地段顺序出现各种不同生物群落的时间过程。 任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的群落，就是和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这就是演替的终点，又称为演替顶级。 到达演替顶级的条件 气候顶级：演替从地境开始，到气候顶级结束； 亚顶级：达到气候顶级之前的相对稳定阶段； 偏途顶级：又称分顶级和干扰顶级,是干扰因素引起的相对稳定阶段； 前顶级：也称先顶级，是由局部气候较好的区域产生的顶级； 超顶级：也称后顶级，是由局部气候较差的区域产生的顶级； 演替方向：总是向前发展，不可能逆向演替 问题 气候顶级难以出现：只在排水良，地形缓，人为因素少的地带生境； 气候也会随地质年代发生变化，并时有灾害性气候。 （2）多元顶级论 基本表述 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，都可以看作是顶级群落。 主要依据 群落演替的最终结果，不一定都在相同的气候顶级终点； 除了气候顶级外，还有其它顶级或复合顶级； 一个群落只要在某一种或几种环境因子作用下长时间保持稳定状态，都可以认为是顶级群落。 与单元顶级论的区别 （3）顶级—格局假说 基本表述 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶级群落也是连续变化的，因而形成连续的顶级类型，构成一个顶级连续变化的格局，其中位于格局中心的顶级群落叫做优势顶级。 特点 将单元顶级论和多元顶级论结合在一起 其中的顶级群落相当于单元论中的气候顶级 其中的顶级类型相当于多元论中的其它顶级或复合顶级 顶级群落的识别 种群处于稳定状态 达到演替趋向的最大值 与生境协同性高； 不同演替系列向类似的顶级群落会聚 在同一区域内具有最大的中生性 占有发育最成熟的土壤 在一个气候区内最占优势。 7.4 群落演替与功能过程 概述 去除植被的影响 植被的恢复过程 生物调节的恢复 群落的发展与稳态 关于生态系统发展模型的讨论 7.4.1 概述 演替 演替是在地表上同一地段顺序出现各种不同生物群落的时间过程。 生态学家把生物群落看作一个有机单元或生物个体，有其发生，发展，成熟直至衰老消亡的过程，一个群落的消亡，孕育着一个更适合环境条件的新群落的诞生。 演替是一个不可逆的动态变化过程 群落演替的研究方法 从推论，假说到通过实验加以证实。 森林生态系统生物量积累模型（图7-4） 图7-4 森林生态系统生物量积累模型皆伐后经历四个时期：更新期（10-20a）；积累期（100a）；过渡期；稳定期。 7.4.2 去除植被的影响 北方阔叶林皆伐后两年内对干扰的总体反应见图7-5。 主要体现在三个方面 蒸腾作用消失 去除植被→蒸腾作用消失→土壤增温→湿度增加→贮存水分能力降低→地表径流大增（图7-6） 生物地球化学循环变化 植被去除后，径流中几乎所有离子