遗传学4基因概念的发展(上).ppt

* * * * * * * * * * * * TyA编码 * * * * （3）果蝇中的转座事件--P因子的转座 雌M果蝇 × 雄P果蝇 ? 不育 雌P果蝇×雄M果蝇 ? 可育 杂种发育障碍的原因？ 问题: 为什么P果蝇和P果蝇的后代是可育的？ 为什么只有雄P果蝇和雌M果蝇的后代不可育，而雄M果蝇和雌P果蝇的杂交后代可育？ 为什么雄P果蝇和雌M果蝇的后代只是出现了不育的问题，而其他生理结构和功能正常？ P品系：染色体中含有全长（和缺失）的P因子 M品系：染色体中不含p因子或只含有缺失的P因子 P因子结构：末端具有31bp的反向重复。内部编码转座酶。 完整的P因子长2.9kb。果蝇染色体中还含有很多不完整的P因子，由于它们缺失了内部序列，不能编码转座酶，但保留了末端的反向重复序列，在完整的P因子编码的转座酶的作用下可重新被激活。 一个P品系果蝇带有30～50拷贝的P因子，位于染色体的多个位置。当雄P果蝇和雌M果蝇杂交后，雄P果蝇的P因子发生转座，产生一系缺陷，如突变、染色体畸变、减数分裂不正常以及不育。这种杂交产生的后代表现“败育性状”， P因子的转座频率是每个世代只发生一个P因子的转座。 在P品系中，即使P因子存在，一定也有足够的蛋白质阻止转座发生。M品系则缺乏P因子，所以没有P因子转座阻抑物。 在任何涉及P雌蝇的杂交中，卵细胞中阻抑物的存在抑制了转座酶的合成或活性。 （4）酵母转座子（Transposon yeast, Ty) Ty包括一组散在分布的重复DNA序列，在不同酵母基因组的分布不同； Ty家族的成员大部分属于Ty1和Ty917两大类型，结构类似； 每个Ty因子长约6.3kb，两端有长330bp的正向重复序列，称为δ序列。 在一个酵母基因组中，通常含有约30份拷贝的Ty1型和约6份的Ty917型Ty因子，同时还含有100份左右的独立δ序列。 Ty因子转录两种RNA；仅这两种RNA就占酵母基因组的5%； TyA编码DNA结合蛋白质。 TyB编码蛋白含有反转录病毒反转录酶，蛋白酶和整合酶的同源物。 Ty因子的转座过程： Ty 因子 Ty RNA Ty DNA 插入到基因组中，形成新拷贝。 （5）反转录转座子（retrotransposon) 反转录转座子：指通过RNA为中介，反转录成DNA后进行转座的可动元件。这样的转座过程称为反转座作用。 反转录转座出现于真核生物，包括能自由感染宿主细胞的反转录病毒，以及通过以RNA为中介进行转座的其他DNA序列（如病毒超家族和非病毒超家族等）。 反转录病毒生活史 反转录病毒基因组 单链RNA 5’端：R-U5 3’端：U3-R gag，pol，env 在反转录病毒的RNA基因组反转录成DNA的过程中，在DNA双链的两端加上了正向重复的U3-R-U5序列，称为长末端重复序列（long terminal repeat, LTR）。而LTR本身的两端又含有短的IR，因此，反转录病毒DNA和转座子的结构非常类似。 线性DNA整合到基因组中的过程由病毒的整合酶催化，LTR在整合过程中非常重要作用，整合位点通常是随机的。 真核生物基因组中的反转录转座元件 病毒超家族（viral super family），可编码反转录酶或整合酶，具有LTR序列，自主转座。如酵母的Ty因子，δ序列和LTR类似，TyA类似gag，TyB类似pol基因。 长的散在重复序列（LINEs），可编码反转录酶和核酸内切酶，但是末端没有重复序列，少部分成员能够自主转座。如人的L1等。 非病毒超家族（nonviral super family），不可编码反转录酶或整合酶，末端也没有重复序列，不能自主转座。如人的短散在重复序列（SINEs）。 5. 转座的遗传效应 在插入位置上引起插入突变（新基因的获得；原有基因的沉默，新基因的转录激活/沉默等），形成新的正向重复序列； 转座序列的精确解离可以回复突变，但是不精确解离带走了一部分基因组序列，会导致原有位置的基因突变；不精确解离的速率大于精确解离；转座序列的解离和自身无关，是宿主行为； 由于转座在基因组内引入了大量正反向重复序列，因此转座也促进了染色体的DNA重排，增加了同源序列的整合； 总之，转座带来的变异具有多样性的特点，有利于物种的进化。 转座介导的染色体缺失： 含有两个正向排列的转座序列的染色体片断通过重组可以切除转座序列之间的基因序列，造成染色体缺失。 转座介导的染色体倒位： 含有两个反向排列的转座序列的染色体片断通过重组可以形成染色