重复基因的进化--回首与进展.pdfVIP

植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (1): 13–22, doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.01.002 ·特邀综述· 重复基因的进化－－回顾与进展 1, 2 1* 孙红正 , 葛颂 1 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093 2 中国农业科学院作物研究所, 作物种质资源与生物技术重点实验室, 北京 100081 摘要 基因重复是普遍存在的生物学现象, 是基因组和遗传系统多样化的重要推动力量, 在生物进化过程中发挥着极其重 要的作用。基因重复有何利弊, 基因发生重复后, 2个重复子拷贝的保留在基因功能方面是否存在偏好性, 子拷贝在表达和 进化速率上如何分化, 以及重复基因为什么会被保留下来一直是进化生物学领域研究的热点问题之一。该文对以上重复基 因研究的热点问题进行了介绍, 并对重复基因的进化机制和理论模型及其近年来的一些主要研究进展进行了综述。 关键词 进化, 基因重复, 基因组 孙红正, 葛颂 (2010). 重复基因的进化－－回顾与进展. 植物学报 45, 13–22. 基因重复(gene duplication)是指在同一个基因 生在5–8 MYA 的涉及第11和12号染色体的部分染色 组内存在2个或者2个以上拷贝的同源基因序列, 是 体片段重复(Paterson et al., 2004; Wang et al., 非常普遍的生物学现象。在已完成或即将完成全基因 2005; Yu et al., 2005) 。另外一个重要的禾本科作物 组测序的三大界生物(细菌、古菌和真核生物)基因组 玉米(Zea mays L.)也在约11 MYA发生了一次多倍化 中, 业已发现存在大量的重复基因(Zhang, 2003)。基 事件(Gaut et al., 2000)。每发生一次全基因组或部分 因重复一般有以下几种来源方式: 基因组内的不等交 染色体片段重复, 都有一部分基因消亡, 而另一部分 换、反转录插入、大规模的染色体片段重复和全基因 基因则被保留下来成为重复基因。尽管揭示基因重复 组重复(Zhang, 2003)。在植物界, 基因重复现象更为 现象的报道日益增多, 但迄今为止针对基因重复的起 普遍, 仅在被子植物中就有大约70%–80% 的物种存 源方式和机制以及基因重复后重复拷贝的进化命运 在基因重复或多倍化过程, 且发生在不同的进化阶 仍缺乏足够的研究。为此, 本文总结了近年来重复基 段, 许多物种是多次全基因组重复的产物( 图1) 因研究的一些进展, 对重复基因的生物学意义和进化 (Masterson, 1994; Bowers et al., 2003)。例如, 针对 命运, 尤其是重复基因分子进化的一些特点及其理论 模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) 模型进行介绍, 以期推动国内该领域的研究。 全基因组数据的分析表明, 该种至少经历了3次全基 因组加倍(Ku et al., 2000; Ermolaeva et al., 2003)。 1 基因重复的利和弊 最近葡萄(Vitis vinifera L.)全基因组测序的完成进一 步表明, 大部分双子叶物种都起源于六倍体祖先物 基因重复在生物进化过程中发挥着极其重要的作用, 种, 在随后的进化中, 不同的支系又发生过四倍体化 是基因组和遗传系统分化的重要推动力量(Ohno, 过程(Jaillon et al., 2007) 。在单子叶模式植物水稻 1970)。基因重复发生后, 其中一个拷贝继续发挥其 (Oryza sativa