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自然感觉刺激对脑发育的影响
大脑的功能依赖于精确神经网络的建立。一个刚刚出生的婴儿已经拥有了几乎她/他未来
大脑中的所有神经细胞(即神经元),然而这些神经元之间的连接还没有完全形成。外界因素,
特别是来自环境的各种感觉刺激,对发育早期大脑中神经元的生长与功能性连接的形成 (即突
触的形成)至关重要。在人类的大脑皮层,这个过程一般在出生后的几年内完成(如图 1),
而在生长周期更快的小鼠中则可在几周内完成。已有很多工作研究了感觉刺激对大脑皮层发育
与功能的影响,例如视觉的剥夺会导致视皮层(即主要处理视觉信息的大脑皮层区域)神经网
络功能的减弱。除此以外,感觉剥夺还可以跨模态地影响其它脑区的功能,如失明的人可能有
更灵敏的听觉。前人关于跨模态
可塑性的研究主要集中在成年
的个体上。在发育早期是否有同
样或者不同类型的跨模态可塑
性是未知的。
为了回答这一问题,中科院
神经所于翔研究组建立了对实
验小鼠进行早期感觉剥夺的饲
养范式,包括通过拔掉小鼠的胡
须从而剥夺其触觉输入,或者将
小鼠饲养在黑暗的环境里,从而
剥夺其视觉输入。研究发现,从
新生儿 1 个月 6 个月 24 个月
出生起对小鼠进行触觉或视觉
剥夺,不仅影响了对应大脑皮层 图 1 : 人类大脑皮层发育的进程,图片引自
的发育,而且还减缓了其它感觉 Courchesne et al., Neuron, 2007.
皮层的发育,主要体现在突触数
目和突触传递功能的降低。除了
突触传递发生变化外,这些幼年个体的感觉相关功能是否也有所改变呢?研究结果显示,触觉
剥夺的小鼠的视觉功能的确比同笼有胡须的小鼠差,提示单一的感觉剥夺会减缓大脑的整体发
育,说明大脑的多个感觉皮层在发育早期存在跨模态可塑性。
感觉输入是如何影响多个大脑感觉皮层的功能呢?进一步研究发现,由下丘脑分泌的神经
肽催产素是介导跨模态可塑性的关键分子。催产素最早被报道在催产、分娩和泌乳的过程中起
作用。近期的研究表明,催产素可以参与调节哺乳动物的社会行为,包括促进人与人之间的信
任、眼神交流、面部特征识别等。上述研究均是针对成年或青少年个体,尚未有关于其对大脑
发育调节的报道。本研究发现了催产素的一个新功能,即其对大脑皮层早期发育的促进作用。
有三方面的证据支持这个假说:1)感觉剥夺的小鼠催产素表达低,而通过丰富环境饲养增加
自然感觉刺激可以增加催产素的表达,提示催产素的表达量与小鼠感觉输入的强度有相关性;
2)催产素基因敲除的小鼠,也就是不能自己产生催产素的小鼠的大脑发育和感觉剥夺的小鼠
一样缓慢,提示这个分子对感觉依赖的脑发育是必要的;3)外加催产素可以加速感觉皮层的
发育,提示它对脑发育是充分的。此外,外加催产素或者通过丰富环境饲养增加自然感觉刺激
可以挽救感觉剥夺导致的脑发育减缓。综合上述结果,我们的研究阐明了这样一个机制:感觉
刺激可以导致下丘脑催产素
的合成和分泌,而催产素可以
促进大脑感觉皮层的发育。在
发育早期,神经网络还处在初
级形成阶段,每个脑区之间可
能存在功能上的协调,也就是
所有的感觉输入对大脑的发
育有一个叠加效应。而在发育
晚期或成年后,当大脑内的神
经网络都已经基本成熟,各脑
区会建立独立的调控机制。这
可能就是跨模态可塑性在发
育早期和成年动物机制不同 图2:丰富环境饲养范式(左)与普通环境饲养范式
的原由。 (右)。
前面提到的丰富环境饲养
范式最早是由一个名为 Hebb 的科学家创建的。他把实验室的大鼠带到家中饲养,发现过了
一段时间后,这些大鼠明显比饲养在实验室的大鼠更聪明。此后,他和其他科学家建立了在实
验室里对实验动物进行丰富环境饲养的行为范式。于翔研究组对原有的针对成年动物的丰富环
境范式进行了改进,使其适用于新生小鼠。从图2 可以看出,丰富环境鼠笼的面积大约是对照
鼠笼的两倍,里面饲养了两窝小鼠(普通环境是一窝小鼠),使小鼠们在成长期间有更多的同
伴。此外,丰富环境笼里还有棉花、卷纸、各种材质的布料加强触觉输入,一个有香料的香料
球增强嗅觉刺激,颜色丰富的物体增加视觉刺激,以及跑轮和管道增强小鼠的运动。
表 1: 美国精神病学会发布的精神疾病诊断统计手册第 5 版中孤独症谱系障碍
的诊断标
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