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任务一: 一个单细胞受精卵如何通过一系列的细胞分裂和细胞分化产生有机体的所有形态和功能不同的细胞的,这些细胞又如何通过细胞之间的相互作用共同构建各种组织和器官建成一个有机体并完成各种发育过程的。 2、精子的顶体反应: 顶体反应是获能后精子头部顶体帽部分的质膜和顶体外膜在多处融合,产生小泡,形成许多小孔,使原来封存于顶体中的酶从小孔中释放,以溶解卵丘、放射冠和透明带。顶体结构的小孔形成以及顶体内酶的激活和释放的过程称为顶体反应。 3、精子穿过放射冠 经顶体反应的精子,可以释放透明质酸酶溶解放射冠卵丘细胞之间的基质,使精子穿越放射冠,到达透明带(马的卵子没有放射冠,精子直接与透明带接触)。 4、精子穿过透明带 穿过放射冠的精子与透明带上的具有种属特性精子受体相结合,并发生透明带反应,防止其余精子再穿入透明带。 5、精卵质膜融合 穿过透明带的精子,附着在卵黄膜表面的微绒毛上,发生精卵融合。在融合过程中,整个精子的质膜都融合到受精卵细胞膜中,而顶体内膜则随精子一起进入卵质中。 6、皮层反应和多精受精的阻止 当精子与卵质膜接触时皮层颗粒首先与质膜融合,发生胞吐,然后以波的形式向卵的四周扩散,波及整个卵表面,即发生皮质反应。皮层反应后其他精子不能穿过透明带。 另外,在精卵质膜融合、精子进入卵黄后,卵子质膜立即阻止新的精子进入卵黄,这种现象称多精子入卵阻滞作用。 7、雌、雄原核形成与融合 精子入卵后,核膜崩解,染色质去致密,同时卵母细胞减数分裂恢复,释放第二极体,去致密的精子染色质和卵子染色质周围重新形成核膜,形成雄原核和雌原核。而后两原核逐渐向卵中央移动、相遇、核膜消失,雌雄原核融合,成为双倍体的合子,受精到此结束,准备第一次卵裂,开始新生命的发育。 通过受精激活发育的程序,受精卵开始胚胎发育。从一个单细胞受精卵发育成完整的多细胞有机体需要经过复杂的过程,由于动物形态不同,卵子的也有不同的类型,胚胎发育模式也是多种多样的。不同器官、系统形态发生的图式也各不相同。 2、胚胎发育—形成幼体 大多数动物要经过卵裂、原肠胚形成、神经胚形成、器官形成等几个主要的胚胎发育阶段才能发育成为幼体。 在通过生长发育成为成体过程中,有些动物还需要经历变态,如两栖类尾部退化、四肢生长、呼吸系统改变。 1)卵裂 (cleavage) 受精后,受精卵立即开始一系列迅速的有丝分裂,分裂成许多小细胞即分裂球,这个过程称为卵裂。 卵裂不同于其他的细胞分裂,每次卵裂前后,胚胎的体积并不发生变化,细胞周期只包括DNA复制和细胞分裂期,而没有细胞生长期,这些细胞各具有一套完全相同的胚胎基因组拷贝。到卵裂后期,这些分裂球聚集构成圆球形囊泡状的胚胎,称为囊胚(blastula)。 蛙的早期卵裂。 A 第一次卵裂, B 第二次卵裂, C 第四次卵裂,动物极和植物极细胞出现差异。 囊胚 囊胚腔 囊胚层 卵裂的速度虽然与环境的温度有关,温度较高,卵裂较快,但主要决定于遗传因素,而且与卵质有关系。如果将海胆卵均分为有核和无核两半个卵分别以同种精子受精,则这两半个卵和正常的受精卵一样同时同速分裂,或者在使两种不同卵裂速度的海胆杂交时,先去掉快速分裂卵的核,再用慢速种的精子受精,则卵裂速度比慢速种的快,这都说明卵裂速度由卵质决定。 卵裂的另一特点是卵质中物质的相对空间位置,即卵物质在卵裂前的分布卵和裂后所有分裂球整体的物质分布基本一致 囊胚后期,有丝分裂的频率明显降低,胚胎产生一系列广泛的、戏剧性的细胞运动,细胞之间的位置信息发生改变。这一系列使细胞位置发生重排的、广泛的细胞运动过程称为原肠胚形成。这时胚胎细胞分化成三个胚层:①外胚层,②内胚层,③中胚层。这三个胚层的细胞逐渐获得不同的发育潜能,分化产生不同类型的细胞并建立各种组织和结构。 2)原肠胚形成 (gastrulation) 外胚层 内胚层 原肠腔 胚孔 原肠胚 ①外胚层 (ectoderm) 位于原肠胚胚胎外层的细胞称为外胚层。外胚层细胞主要分化形成皮肤的表皮及附属结构(毛、发、羽、鳞、角);神经系统(脑、脊髓)和感觉器官。 ②内胚层 (endoderm) 位于原肠胚胚胎内层的细胞称为内胚层。内胚层细胞主要分化形成呼吸道的上皮(气管、支气管细支气管的内壁表面的上皮、肺泡上皮)、消化道的上皮(咽、食道、胃、肠的内壁表面的上皮)以及由消化道特化而来的各种腺体(如肝脏、胰腺、胃腺、肠腺)。 ③中胚层 (mesoderm) 位于内胚层和外胚层之间的细胞称为中胚层。中胚层细胞产生皮肤的真皮、皮骨骼、肌肉、脊索、内脏器官的外膜以及循环系统(如血液、心脏、淋巴管、淋巴
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