第二章孟德爾遺傳定律—基因與機率.docVIP

第二章 孟德爾碗豆雜交實驗與第一、第二遺傳定律—基因與機率 生物特徵的遺傳是人類文明極早就觀察到的一種生命現象。不論在東方或在西方的人類文明中，早就注意到生物的某些特徵是可以在不同的世代間傳遞的, 比如說眼睛的大小，鼻子的高低等等。也就是因為人類觀察到這種現象, 所以我們中國人的老祖宗說了: 『龍生龍, 鳳生鳳, 老鼠的兒子天生會打洞』這句話。西方的人類文明中也早就有利用這種的遺傳現象進行生物育種的工作的記載，更傳說十九世紀這種人工育種工作在歐洲的流行還差一點就毀滅了一個大師的誕生，事情是發生在達爾文寫物種原始的時候，當時英國的上層社會流行賽鴿的育種，所以當達爾文以賽鴿育種為例來說明在一生物族群中會有各種外表型的差異存在與生物外觀特徵可由人為的選擇而在數代間就會發生明顯變異的事實時，就被書商的編輯要求不如寫一本育種的書就好了，因為市場大應該會比較好賣。如果此事成真，可以想見的是將對我們的人類文明會是一個多大的損失。但是，就算我們人類的老祖宗們早就發現了生物特徵遺傳的現象並能加以應用，老祖宗們卻只知道其然而不知其所以然，就連達爾文在1859年提出演化論(物種源始)時，也僅知到在生物族群中是確有生物特徵的變異存在的，且這些特徵的差異是為生物演化的過程中天擇的選擇基礎，但卻不知為何會有這些變異，以及這些變異是如何在生物世代間傳遞表現的了。在這麼混沌的時期，生物學家雖不能解釋生物特徵如何會在父母、子女之間傳遞，但他們也觀察到子女的特徵似乎是父母特徵的混合的現象，比如眼睛像爸爸，鼻子像媽媽，而臉形呢？則又像爸來又像媽。這種事實的觀察使得那個時代的生物學家提出了一個理論，這個理論就是混合理論（Blending theory）。 他們認為生物的特徵是可以遺傳的，但在親子之間的關係就像是台灣流行的木瓜牛奶，木瓜與牛奶是由果汁機打碎後混成一氣的，所以子女是又像爸來有像媽。混合遺傳特徵的觀念在生物學生物特徵遺傳的觀察中曾長期的被視為真理, 並用來解釋他們所觀察到的事實。事實上，此混合理論一直到二十世紀的初期才真正的被遺傳學家們所否定。遺傳學家是如何做到的呢？這就必須提到一位奧地利的修士孟德爾了，他利用了一種完全不同於往日生物學觀察的方法進行了一種全新的人工育種、雜交與數學的分析過程後，才在這團迷霧中找到了方向，但他在1865-66年發表的研究卻直到二十世紀的初期才被新的一個世紀的遺傳學家們重新發現並給予他應得的重視與尊崇。由孟德爾的實驗，遺傳學家才了解到以往的觀察錯誤在哪，生物的遺傳特徵在不同的世代間傳遞時所遵守的法則，並了解在此法則下如何預測某種生物特徵或多種生物特徵在下一世代出現的機率。這種創新形式的研究法是生物學對生物特徵遺傳現象系統研究的開始。凡利用此種方法進行遺傳特徵傳遞法則的研究，現在都將其歸於Transmission Genetics的研究範疇。事實上，在二十世紀的上半個世紀，遺傳學家利用這種研究方法進行了很多的遺傳研究，並由此種研究法又建立了更多的新的研究技術用以觀察生物的遺傳現象與其決定性基因的性質。在那個年代，生物(各種生物都有，較有名的生物如果蠅、玉米)的雜交實驗，不同遺傳特徵的子代數目的統計分析，染色體形態與數目的觀察，人類家譜的分析等的工作一直是遺傳研究的主軸，直到二十世紀的五零年代之後，由於生物化學的進展，使得生物學家了解生物的遺傳密碼是保留在細胞內的核酸上的，並且發展出對其直接進行化學分析的研究法後，遺傳學的研究才漸漸邁入開啟分子層面研究的新頁，上一章中所介紹的內容都是拜生物化學與分子遺傳學的研究而得到的。處在現代以分子為遺傳研究對象的時代來看，孟德爾的遺傳研究法已經不再屬於這快速變遷的時代，而與分子遺傳學對稱的被稱為古典遺傳學。雖然被稱為古典但孟德爾遺傳仍是遺傳學的入門之鑰，孟德爾被尊為遺傳學之父。 第一節 孟德爾碗豆雜交實驗與遺傳第一與第二定律 孟德爾雜交實驗不同於當時的生物實驗與他成功的原因 孟德爾在1856年開始他的碗豆雜交實驗，那時他已經是修道院中的修士，他在修道院的田園中進行了八年的碗豆雜交的實驗，在他從事實驗期間，他保留了完整的雜交實驗的定量紀錄並於1866年將其結果發表在The Proceeding of the Bruenn Society of Natural History期刊上。這些報告並沒有引起當時生物學界的重視，直到他死後十六年，1900年才被Hugh de Vries、Carl Correns與Erich von Tshermak三位學者所發現。其實孟德爾並不是唯一的一個在那個時代從事植物雜交實驗以觀察遺傳現象的生物學家，但卻為唯一的一個能從植物的雜交實驗中發現生物特徵遺傳的定律的科學家，他成功的原因是什麼呢？他利用了那個時代的生物學家仍不會使用的數學分析法來處理他的