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58. 作为植物防御性物质的烟碱相关研究进展 沈 嘉 程新胜 （中国科学技术大学烟草与健康研究中心 230051） 摘要：对于烟草本身而言，烟碱是其内重要的防御性物质。本文主要就烟碱这一功能，介绍了国内外有关 烟碱在烟草体内的生理作用、烟株体内的分布、合成的诱导以及烟碱对昆虫的毒性和昆虫对烟碱的适应性 机制几方面的研究进展。 关键词：烟草 烟碱 防御物质 烟碱 （nicotine）是一种吡啶类生物碱，主要存在于茄科烟草属（Nicotiana tabacum L.） 的植物中，是烟草体内的一种次生代谢物质，也是烟草区别于其他植物的一种重要成分。烟 碱对人体有很强的生理刺激作用，人们之所以吸食烟草，,皆因烟叶中内含有烟碱。但就烟 草这种植物自身而言，一般认为，烟碱是一种抵御食叶性昆虫侵害的防御性物质[1]。本文主 要就烟碱这一功能，介绍了国内外有关烟碱在烟草体内的生理作用、烟碱合成的诱导、烟碱 对昆虫的毒性及昆虫对烟碱的适应性机制几方面的研究进展。 1. 烟碱对烟草的生理生态效应 1.1 烟碱在烟草体内作用 对植物生物碱存在原因和作用，有人提出了以下几种假设：（1）生物碱是植物抵抗昆 虫和食草动物的保护物质；（2）生物碱是解毒作用的产物；（3）生物碱可能用来作为一类 贮藏物质；（4）生物碱是植株代谢的调控物质；（5）生物碱有利于植物的生存；（6）生 [2] 14 15 物碱是植物代谢的废料 。为了观察生物碱在植物代谢中的作用，Tso等 （1962）利用 C- N 双重标记的烟碱注入黄花烟草，考察所标记的烟碱的归宿，发现其放射性广泛分布在多种有 机物中，如游离氨基酸、色素、游离有机酸、游离糖类、蛋白质、生物碱，表明烟碱积极地 参与了烟草植株的各种代谢过程，烟草生物碱不是植物代谢的废料[1]。Lovkova将单一标记 14 14 的 C烟碱注入烟草，4d后仅回收了3.5%带放射性的烟碱，而其他的 C则在游离的氨基酸中出 现。随后Kisaki和Leete相继发现麦斯明和降烟碱也是烟碱的代谢物[3]。 烟碱是大部分类型的烟草体内最主要的生物碱，许多实验证明它是烟草的一种防御性物 质。在没有受到伤害的烟株中，烟碱含量大约在 0.1～1.0%。受到植食性害虫侵害后，无论 是在温室模拟环境下还是在野外真实环境中整个烟株的烟碱含量都会急剧增长，一般增长 4 倍左右，在一些特殊情况下能达到正常情况下的 10 倍，从而达到一个使大多数食叶性害虫 立即死亡的浓度，保护受害虫侵害的组织，从而达到抗虫的目的[4,5]。Baldwin 等(1988)研 究了人为地机械性损伤对野生烟草植株烟碱含量的影响，结果表明，烟叶受伤后，可诱导烟 叶中烟碱含量增加，同时，这种机械性损伤亦可显著增加同一植株未受伤的叶片烟草生物碱 [6] 的含量 。在叶面受到损伤后，烟草整个植株中的烟碱积累量在第 9天达到最大值，之后， 烟碱含量会逐渐降低，到 14 天左右恢复到正常水平[7]。烟碱含量的这种变化也说明，烟碱 在植物体内可以分解而参与其它代谢，烟草植株只是维持一定含量水平的烟碱，以保证各类 代价（costs）的合理分配，保持生长需要与防御需要间的平衡。 [8] 腐胺－N－甲基转移酶（pmt）是烟草体内有关烟碱合成的关键性酶 ，Anke Steppuhn 等人在野生型（WT）烟草植株中插入了 inverted－repeat pmt 基因（IRpmt），这种 IRpmt 植株中仅其烟碱合成能力较 WT型植株相比下降了 95%，其余与 WT型相同。在试验室内，着 生在 IRpmt 植株叶片背部的烟草天蛾（M.sexta）幼虫无论在数量上还是在生长速度上都明 显大于生长在 WT型植株上的。食物选择性试验结果也表明:三分之二的 M.sexta 选择烟碱含 量低的 IRpmt 植株的叶片为食物。在野外试验的中: 77％的 D.undecimpunctata 的选择在 IRpmt 植株叶片上取食，16天内，IR