第十一章细胞核.docVIP

第四章 细胞核与染色体 细胞核是真核细胞最大、最显而易见的细胞器，是遗传信息贮存、复制和转录的地方，是细胞功能及细胞代谢、生长、增殖、分化的控制中心。 细胞核的形状与细胞的形态、性质与及发育阶段有关，大多数细胞的核为圆形或椭圆形，但也可以有盘状、分叶状、分枝状等不规则形状。通常一个细胞含有一个核，但有些细胞有双核甚至多核。 细胞核的内含成分主要是核酸和蛋白质。核酸绝大部分为脱氧核糖核酸（DNA），是承载遗传信息的物质，常被称为遗传物质。在间期(两次有丝分裂之间的时期)，核酸和蛋白质以染色质和核仁的形式存在，核外周有核被膜，核被膜上间隔存在核孔，内层核膜下有一个由纤维蛋白形成的核纤层，核内还存在一个蛋白质纤维组成的核骨架 (又叫核基质，详见第七章“细胞骨架”)，它们共同维持核的形状、核内外物质交换和染色质、染色体的空间位置。在有丝分裂期，核被膜融解，核骨架解聚，核仁消失，染色质浓聚紧缩形成棒状的染色体，然后每条染色体纵向分裂，此时核消失。当细胞分裂完成，两个子细胞出现时，核又重新形成。 细胞核早在1674年就被Leeuwenhoek在鱼类的红细胞中发现，到1831年才由Brown定名 (nucleus)，并确认为真核细胞普遍存在的细胞器。百多年来人们对细胞核结构和功能有了逐步深入的认识，但是细胞核的许多奥秘仍未被揭示，以至于细胞核被说成是“发现最早而了解最少的细胞器”。 第一节 核被膜 核被膜 （nuclear envelope）是将细胞核内物质包围起来的双层膜结构，又叫核膜（nuclear membrane），其组成包括： 内、外层核膜，核周间隙，核孔，核纤层（图4－1）。 图4－1 细胞核结构模式图 （引自Alberts等，2002） 参照前书图12-1 一 、内、外层核膜和核周间隙 内、外层核膜（inner and outer nuclear membrane ） 构成细胞核与细胞质的分隔。它们的化学组成和结构与其他细胞器的膜（统称为细胞内膜，详见第五、六章）一样。外层核膜在形态和生化性质上与细胞质中的糙面内质网膜相近，并且与糙面内质网膜是相连的，其外表面也常附着有核糖体颗粒（参见第五、十章）。内层核膜与外层核膜以同心圆形式平行排列，其表面无核糖体颗粒。在与核质相邻的核膜内表面附有一层纤维层，叫作核纤层，对内层核膜有支撑作用。内层核膜上有着供核纤层附着的特异性结合位点。在外层核膜与细胞质相邻的表面也有一层由中间丝交织的网架附着，但不像核纤层那么规则、完整。核纤层和外层核膜外周的中间丝网架两者共同构成对核的机械支撑（图4－1）。 核膜的面积常随细胞功能变化而迅速扩大或缩小。如静止细胞开始大量合成RNA或DNA时，核膜面积迅速扩大。在细胞有丝分裂过程中，核膜能快速崩解形成核膜小泡，然后小泡互相融合构成新的核膜。 内、外层核膜在核孔的位置互相融合。两层核膜之间的狭小腔隙称为核周间隙（perinuclear space），宽约20～40nm。这一宽度常随细胞种类不同和细胞的功能状态不同而改变。核周间隙与胞质中的内质网腔是相通的（图4－2）。 图4－2 核被膜结构模式图 （引自Alberts等，2002） 参照前书图12-2 二、核孔 核被膜上间隔存在着一个个孔洞，称为核孔（nuclear pores）（图4－2）。它们给细胞核和细胞质的物质交换留下通道，使核-质两个区室有分隔又有沟通。一个典型的哺乳动物细胞核膜上约有核孔3000～4000个，相当于每平方微米核膜上10～60个。核孔的数目、疏密程度和分布形式在各个细胞有很大的变化，一般来说，转录功能旺盛的细胞核其核孔数目较多。 在核孔的边缘，内、外两层核膜互相融合，但核孔并不就是简单地由两层核膜融合而成的孔洞。核孔是由一组蛋白质颗粒以特定方式排布形成的结构，这一结构可以从核膜上分离出来，被称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。 将分离提纯的核孔复合体作负染色后在电镜下观察，发现每一核孔复合体由一组排布成八角形的大颗粒组成。20世纪70年代以来对核孔复合体的结构模型曾有过多种假说。最近提出的核孔复合体结构模型如下所述（图4－3）。从横切面上看，核孔复合体由4种结构部件组成：（1）柱状亚单位(column subunits)，组成核孔壁的大部，（2）环带亚单位(annular subunits)，它们朝核孔中央突起，从而形成环带的“轮辐”，（3）腔内亚单位(lume