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第七章 染色体变异 3.同源多倍体的联会和分离的不均衡导致高度不孕 每个同源组的三个染色体,在任何同源区段内只能有两条染色体联会, 而将第三个染色体的同源区段排斥在联会之外. 同源三倍体在生产上的应用: 同源三倍体具有高度不育的特性,农业生产上正加以利用 例:无籽西瓜(X=11) 二倍体(2n=2X=22=11Ⅱ) ↓加倍 同源四倍体 × 二倍体 (2n=4X=44=11Ⅳ) ↓ 同源三倍体西瓜(无籽) 2n=3X=33=11 Ⅲ 另有人工创造的同源三倍体:葡萄、香蕉、甜菜等。 同源四倍体的联会和分离 分离的多样性:每个同源组是由四个同源染色体组成,由于局部联会,也会发生不联会和四价体提早解离等现象, 造成部分不育和子代染色体数的多样性变化。 中期Ⅰ的联会: Ⅳ、Ⅲ+Ⅰ、Ⅱ+Ⅱ和Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ。 后期Ⅰ的分离: 2/2或3/1; 2/2或3/1或2/1; 2/2; 2/2或3/1或2/1或1 同源四倍体某一同源组的杂合基因型不外乎3种:三式(AAAa)、复式(AAaa)或单式(Aaaa)。 假设同源四倍体是三式杂合体,A、A和A分别在同源组的1、2和3染色体的A-a位点上,a在4染色体的A-a位点上,假设这个同源组的4个染色体在后期Ⅰ的分离是2/2式,因而其后期分离如图 (三)异源多倍体 异源多倍体是物种进化的一个重要因素:中欧植物中,652个属,有419个属是异源多倍体;被子植物纲内,占30-35%,主要分布在蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科等;禾本科中约占70%,如栽培的小麦、燕麦、甘蔗;果树中有苹果、梨、樱桃等;花卉中有菊花、大理菊、水仙、郁金香等 1.偶倍数的异源多倍体: 自然界能够自繁的异源多倍体种几乎都是偶倍数的。在偶倍数的异源多倍体细胞内,由于每种染色体组都有两个,同源染色体都是成对的,因而在减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体,所以异源多倍体可表现出与二倍体相同的性状遗传规律。 EXP:普通烟草的产生 通过人工诱导多倍体的途径,证明异源多倍体的发生过程主要是种间杂种的染色体加倍。 EXP:普通小麦的演化过程 一粒小麦 × 拟斯卑尔脱山羊草 2n=AA=14=7Ⅱ ↓ 2n=BB=14=7Ⅱ F1 2n=2X=AB=14=7Ⅰ+7Ⅰ ↓加倍 二粒小麦的异源四倍体 × 方穗山羊草 2n=4X=AABB=28=14Ⅱ ↓ 2n=2X=DD=14=7Ⅱ F1 2n=3X=ABD=21=7I+7I+7I ↓加倍 异源六倍体(相似于异源六倍体的斯卑尔脱小麦) 2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ ↓基因突变、长期演化 普通小麦 2n=6X=AABBDD=42=21Ⅱ 2.奇倍数的异源多倍体: (四)单倍体 1.概念 指具有配子染色体数(n)的个体。 2.种类 单元单倍体:即为一倍体 多元单倍体:多倍体的单倍体,有两个或两个以上的染色体组。 3.单倍体的形成 低等植物生命的主要阶段是单倍体,所以这些植物的单倍体不会出现不育性问题。 高等植物中出现的单倍体几乎都是由于生殖过程的不正常而产生的,如孤雌生殖和孤雄生殖。组培上的花粉培养属于孤雄生殖范畴。 花粉培养过程如右上图所示 4、单倍体研究: 单倍体特点:高度不育,细胞、组织、器官和植株一般比二倍体和双倍体要弱小,生长势弱。 但因以下因素,遗传育种学对它的研究有增无减。主要利用: ⑴.单倍体本身全部基因都是单的,如果人为将它染色体数加倍,使之成为二倍体或多倍体,不仅可由不育变为可育而且其全部的基因都是纯合的。 ⑵.单倍体中每个基因都是成单的,所以不论显隐性都可表达,这是研究基因及其作用的良好材料。 ⑶.异源多倍体的各个染色体组之间并不都是绝对异源的,但是在单倍体的孢母细胞内,任何染色体都只是自己的一个,除去不得不成为单价体之外,还可能与自己部分同源的另一个染色体联合成二价体,所以通过单倍体母细胞减数分裂时异源联会的研究,可以追溯各个染色体组之间的同源或部分同源的关系。
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