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第二章 细胞质基质与细胞内膜系统 2.1细胞质基质 2.1 蛋白质分选的基本原理 2.2 内质网 2.2 内质网 1.内质网的类型 2.内质网的化学组成 3.内质网的功能: (1)蛋白质合成的信号假说 (1)蛋白质合成的信号假说 2.3 高尔基器 2. 高尔基器中的酶: 3. 高尔基器的功能: 2.4 溶酶体 3.溶酶体的功能: 2.5 过氧化物酶体 1889年,Golgi用银染法在猫头鹰的神经细胞内观察到了清晰的结构,因此定名为高尔基体。 1.形态结构 由单位膜围成的扁平囊构成高尔基堆,其周围结合一些小管和小泡。高尔基堆至少可分为三个区隔: 顺面区隔(凸面):对着内质网称为形成面(forming face)或顺面(cis face),含磷酸转移酶,催化磷酸基团加到溶酶体蛋白上; 中间区隔:具有N-已酰葡萄糖胺基转移酶,催化 N-已酰葡萄糖胺加到糖蛋白上; 反面区隔(凹面):面对着质膜称为成熟面(mature face)或反面(trans face)含有半乳糖转移酶及唾液酸基转移酶; 参与蛋白质的加工、分选、包装与运输; 参与蛋白的糖基化及其复杂的加工与修饰; 参与多肽的酶解及多糖的合成; 在细胞的“膜流”中起重要作用; 1955年de Duve与Novikoff首次发现溶酶体(lysosome)。 1.溶酶体的形成 一般认为溶酶体形成的主要位置是在高尔基器,从高尔基器端部膨大脱落下来形成初级溶酶体,逐级演化成次级溶酶体,溶酶体膜上具有质子泵,依赖ATP水解放出能量,将H+泵入溶酶体内维持其内腔的酸性环境。 2.形态结构 由单位膜围成的球形小体,小体内PH=5.0,其内含有60多种酸性水解酶,概括起来包括:蛋白酶、核酸酶、糖苷酶、脂酶、磷酸酶、硫酸脂酶和磷脂酶等。 * 细胞质基质:是细胞内除细胞器和内含物以外的,较为均质半透明的液态胶状物质;主要含有与物质中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构及糖原和脂滴。 细胞内膜系统:是在结构、功能或发生上相关的膜围绕的细胞器或细胞结构,主要指内质网、高尔基器、溶酶体、胞内体、过氧化物酶体等。 内膜系统形成了一种胞内网络结构,其功能: 其一是扩大膜的总面积,为酶提供附着的支架,如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在细胞膜上。 其二是将细胞内部区分为不同的功能区域,保证各种生化反应所需的独特的环境。 主要成分: (1)小分子:水、无机离子(K+、Na+、Mg2+、Ca2+、Cl- ) (2)中等分子:脂类、糖类、氨基酸、核苷酸 (3)大分子:蛋白质、脂蛋白、多糖、RNA 功能: (1)在细胞物质代谢中起重要作用。 (2)与细胞骨架的形成及存在有关。 (3)胞液在蛋白的修饰,蛋白选择性降解,控制蛋白寿命及帮助变性或错误折叠的Pr重新折叠形成正常的分子构象等方面起着重要作用。 从系统发生来看内膜系统起源于质膜的内陷和内共生(线粒体、叶绿体),从个体发生来看新细胞的内膜系统来源于原有内膜系统的分裂。当细胞进行分裂时,不仅要进行染色体和细胞核的复制,同时各种细胞器通过吸收新合成的成分长大,然后随着细胞的分裂分配到子细胞中去。细胞不能从无到有产生所有膜性细胞器,新的膜性细胞器来源于已存在细胞器的分裂。如果彻底移除细胞内所有的过氧化物酶体,细胞根本不能重建新的过氧化物酶体,因为过氧化物酶体中具有选择性地接受细胞质内合成的蛋白质的转位因子(translocator)。细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器取决于两个方面:其一是蛋白质中包含特殊的信号序列(signal sequence or targeting sequence ),其二是细胞器上具特定的信号识别装置(分选受体,sorting receptor),因此内膜系统的发生具有核外遗传(epigenetic)的特性。 一、蛋白质分选信号 细胞类至少存在两类蛋白质分选的信号 ①信号序列(signal sequence):存在于蛋白质一级结构上的线性序列,通常15-60个氨基酸残基. ②信号斑(signal patch):存在于完成折叠的蛋白质中,构成信号斑的信号序列之间可以不相邻,折叠在一起构成蛋白质分选的信号。 Tyr-X-X-Φ 由质膜到内体 -Lys-Asp-Glu-Leu-COO-(KDEL) 返回内质网 +H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys- Glu-Val-Phe-Gln- 输入内质网 -Ser-Lys-Leu-COO- 输入过氧化物酶体 +H3N-Met-Val-Ala-Met-Ala-Met-Ala-Ser-L
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