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核基质(nuclear matrix) ?核基质或核骨架(nuclear skeleton)的概念 ?狭义概念仅指核基质,即细胞核内除了核被膜、核纤层、 染色质与核仁以外的网架结构体系。 ?广义概念应包括核基质、核纤层(或核纤层-核孔复合体结 构体系),以及染色体骨架。 ?目前对核骨架的研究结论 ?核骨架是存在于真核细胞核内真实的结构体系; ?核骨架与核纤层、中间纤维相互连接形成贯穿于核与质的 一个独立结构系统。 ?核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的, 含有 多种蛋白成分及少量RNA; ?核骨架与DNA复制、基因表达及染色体的包装与构建有密切 关系。 核体(nuclear bodies,NBs) 核体概念 螺旋体(coiled bodies,CBs) 早幼粒细胞白血病蛋白体 (promyelocytic leukaemia protein bodies,PML bodies) 核体概念 ?间期核内除染色质与核仁结构外,在染色质之 间的空间还含许多形态上不同的亚核结构域 (subnuclear domain),统称为核体。如螺旋体和早幼粒细胞白血病蛋白体。 ?在细胞的各种事件中,核体可能代表不同核组分的储存或查封位点或称之为分子货仓(molecular warehouse)。 螺旋体(coiled bodies,CBs) ?小核糖核蛋白质(sn RNPs)、细胞周期控制 蛋白和几种基本转录因子,如p80 coilin ?螺旋体的功能 ?与snRNP的生物发生(biogenesis)有关; ?CBs在基因表达协调反馈调节中有作用。 早幼粒细胞白血病蛋白体 ?PML体的功能 ?转录调节 ?病毒感染的靶结构 ?PML体组成的改变与某些疾病 表型的发生有关 ?PML蛋白的功能可能是作为负生 长调节子和肿瘤抑制子而发挥作用 ?PML可能介导程序性细胞死亡,PML 体在细胞周期调控中起作用 灯刷染色体是卵母细胞进行减数第一次分裂时,停留在双线期的染色体。它是一个二价体, 含4条染色单体。它由轴和侧丝组成,形似灯刷。 灯刷染色体(lampbrush chromosome) 灯刷染色体 第四节 核 仁(nucleolus) ●核仁的超微结构 ●核仁的功能 ●核仁周期 一、核仁的超微结构 超微结构 三种基本核仁组分和rRNA的转录 与加工形成RNP的不同事件有关 超微结构 ?纤维中心(fibrillar centers,FC) ?致密纤维组分(dense fibrillar component,DFC) ?颗粒组分(granular component,GC) ?核仁相随染色质(nucleolar associated chromatin) 与核仁基质((nucleolar matrix) 三种基本核仁组分和rRNA的转录与加工形成RNP的不同事件有关 ?FCs是rRNA基因的储存位点; ?转录主要发生在FC与 DFC的交界处, 并加工初始转录本; ?颗粒组分区(GC)负责装配核糖体亚 单位,是核糖体亚单位成熟和储存的位点。 二、核仁的功能 核糖体的生物发生(ribosome biogenesis)是 一个向量过程(vetorical process):从核仁纤维 组分开始, 再向颗粒组分延续。 这一过程包括rRNA的合成、加工和核糖 体亚单位的装配。 rRNA基因转录的形态及组织特征 rRNA前体的加工 核糖体亚单位的组装 rRNA基因转录的形态及组织特征 ?组织特征 位于NORs的rDNA是rRNA的信息来源。 ?形态特征:“圣诞树”样结构。 ?rRNA基因的转录采取受控的级联放大机制。 人间期细胞核仁组织区含有rRNA基因的10个染色体袢环延伸进入并簇集在核仁 (引自B.Alberts) rRNA前体的加工 ?加工过程 ?修饰与加工 ?小分子核仁RNA(snoRNAs)、小分子核仁核糖核蛋白(snoRNPs) ?引导RNA(guide RNA) 核糖体亚单位的组装 ?加工下来的蛋白质和小的RNA存留在 核仁中,可能起着催化核糖体构建的作用; ?核糖体的成熟作用只发生在转移到细胞 质以后, 从而阻止有功能的核糖体与核内 加工不完全的hnRNA分子接近; ?核仁的另一个功能涉及mRNA的输出与降解。 三、核仁周期 核仁的动态变化 核仁结构的动态变化依赖于rDNA转录活性和细胞周期的运行 第五节 染色质结构和基因转录 活
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