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三角帆蚌珍珠层的超微结构及形成机理研究
弭忠祥赵小钒王秀珍
(绍兴文理学院,绍兴312000)
三角帆蚌是培育淡水珍珠的主要蚌种,也是我国的特有种,对三角帆蚌珍珠层超微结构的研
究,是揭示珍珠形成机理的重要依据,也是淡水珍珠贝类研究中的重要课题。关丁珍珠的形成机
理有各种学说,异物及寄生虫成因学说、珍珠囊学说、外套膜片移植学说、表皮细胞变彤原因学
说等众多解释。根据近代贝类细胞学的研究结果表明,珍珠的形成是由于受到外界的刺激,珍珠
贝类外套膜的外表皮细胞发生迁移形成珍珠囊,外套膜外表皮细胞的分泌物,在珍珠囊内经过一
系列的生理生化变化,产生出具有特定有序结构的晶体。本文应用扫描电子显微镜,详细观察了
珍珠与珍珠层在形成过程中的超微结构,并对其形成的机理进行了分析。
l材料与方法
崩手术刀割断两侧的闭壳肌取其贝壳,去掉外套膜组织,用水充分洗干净于常温下自然干燥,再
将贝壳断裂成小块;另取经过2~3年人工培育的珍珠.横断以后作为试验材料。对上述试验材
料进行离子溅射导电处理,于JEOL--6360型扫描电镜下观察拍照。
2结果
三角帆蚌贝壳具三层结构,最外层为表壳层,主要由硬化蛋白质组成,厚度在50um,不
同的生长发育时期存在一定的差异,发育成熟的贝壳厚一些;中层是棱柱层,由定向排列整齐的
柱状方解石组成,厚度在270~300rtnl,每个方解石的直径为40一一50um;内层是珍珠层,是我
们重点观察的部位,它是由文石板片组成,厚度与蚌的不同发育时期和所形成珍珠的大小存在着
较大的差异,蚌的发育越是成熟个体越火,珍珠层就越厚,而表壳层和棱住层的厚度几乎没有大
It ITI,
的变化。文石板片是珍珠层虽基本的结构单元,片层的排列整齐,每个片层的厚度为0.5
一般呈假六边形、浑圆形、菱形及不规则多边形等。在不同种类中,小板片的粒度变化不大,直
径2一lOum,厚度O.5一O.7um,板片在二维方向上排列形成微层,进而形成珍珠层。贝壳珍
珠层与珍珠的珍珠层有相同的结构,表面的文石板片结构均呈现出类似于菱形的不规则形状(图
1,2)。对贝壳和珍珠的横断面进行观察,两者在结构上存在较大的差异,贝壳的三层结构明显,
表党层、棱柱层、珍珠层清晰可辨(图3)。对珍珠的横断面观察只能见到珍珠层,文石板片呈
现出类似于同心环状的排列(图4)。在高倍下观察,不论是贝壳珍珠层还是珍珠的珍珠层,均
具有相同的结构,文石板片是两者珍珠层最基本的结构单元,文石板片叠加起来构成珍珠层的主
体(图5)。除此以外在珍珠层中还含有少量的有机质(图6)。
31可佑
关于珍珠与珍珠层的形成机制,始终是贝类研究所关注的热点【lJ,已有多种学说对这一问题
的解释,目前普遍认为的是模板理论121,它是迄今为止唯一试图从分子水平解释珍珠层形成机制的
学说,模板理论认为,文石结晶的有序排列,是由于无机相的某一面网的结晶学周期止好与带活
性基团有机质的结构周期相匹配,会降低无机相晶体的成核活化能并诱导晶体沿该面网方向生
长,从而导致晶体呈有序定向的结构。我们对三角帆蚌贝壳与珍珠层超微结构的观察进一步的发
现,贝壳的横断面壳边缘是由方解石棱柱层绢成,较内侧是由珍珠层组成,而在珍珠的横断面中
仅有珍珠层没有棱柱层。由丁.贝壳与珍珠层均是山外套膜的外表皮细胞的分泌演化莉成,在贝壳
与珍珠中所形成两种截然不同的结构,可能是由于外套膜细胞的分泌功能所决定的,靠近外套膜
边缘的长托状细胞与棱柱层的形成有关,而靠近内侧的立方形细胞与珍珠层的形成有关,外套膜
表皮细胞的这一分泌特点,从形态学的角度与珍珠囊的形成机制相吻合¨J,珍珠囊外表皮细胞具
有旺盛的分泌功能,以往的研究表明”J,珍珠中有机成分的壳角蛋白的前体是一种蛋白质多糖的
复合物,它们来源于外套膜表皮细胞的粘液,在酶的作用下,先形成了Ilj壳角蛋白组成的薄板框
架,再在这个框架|』=】产生细小的碳酸钙结晶,逐渐生长直至接触到上面一层壳角蛋白薄板时,加
厚向上生长的方向就停止了,再横向延伸,直至碰到相邻结晶为止。我们所观察到的珍珠层文石
板片结构,从形态学上得到了证实,珍珠的结构实际上是由霰石型碳酸钙晶体与壳角蛋白隔层交
替排列几千层而组成的同心球,层状结晶是珍珠在形成过程中围绕异物逐层分泌珍珠质而形成的
结构。
参考文献略
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