先有鳔还是先有肺.docVIP

鳔与肺的演化( 王玮云 刘宗柱**（青岛农业大学生命科学学院，266109） 摘要 硬骨鱼类的鳔与陆生脊椎动物的肺是同源器官，在进化上，肺的出现比鳔早。古硬骨鱼类中的古鳕类演化为现代的硬骨鱼类，出于浮力调节的需要，肺演化为鳔，之后部分鱼类的鳔又演化出其他的功能；由古总鳍鱼类进化产生两栖类，肺的结构逐步进化，成为现代陆生脊椎动物发达的气呼吸器官。 关键词 硬骨鱼 鳔 肺 演化 中国图书分类号：Q111 文献标识码：A—即漂浮—而构成的器官，可以被转变成有着极为不同目的—即呼吸—的器官。……因此，没有理由可以怀疑鳔实际上已经变成了肺”。但他忽略了另一种可能：鱼类的鳔是从“肺”进化来的！ 由于肺和鳔在化石中很难保存下来，因而远古动物这两种器官演化的直接证据普遍很缺乏，这也是对这一问题出现模糊认识的主要原因，但我们仍然可以从多个方面找到其进化次序的重要线索。 1. 个体发育和系统发生 肺和鳔在动物的个体发育和系统发生上，肺的出现比鳔早。鳔在个体发生出现的时间，与肝胰脏同时，而肺出现的较早，当鳃囊尚未完全形成时即有了肺的原基。根据德国生物学家赫克尔（Haeckel）提出的“重演论（recapitulation theory）”，在鳔和肺这两种器官的演化历史上，肺的出现应该比鳔要早，是与鳃的出现同时发生的。 2. 肺与鳔的初现时间 从目前的化石资料看，地球表面开始出现原始的鱼类是距今4.4亿年的志留纪，利用鳔进行浮力调节的硬骨鱼类的繁盛时期则是距今2.25亿年的三叠纪，而此时具有较完备功能肺的哺乳类已经初步出现了，而能利用肺进行空气呼吸的两栖类则初现于距今4亿年的泥盆纪。作为浮力调节器官，鳔在鱼体内的位置应该处于背部，而在系统发生上，背部有鳔的鱼，也就是最古老的硬骨鱼类在三叠纪末期才出现，而腹部有‘肺’的鱼，绝大部分在三叠纪就已灭绝了。从鳔与肺的进化时间上，主要用于浮力调节作用的鳔，并不比呼吸空气的肺出现的早，因而，肺不可能由鳔进化而来。 3. 鳔与肺的功能演化 我们现在知道，最早的水生脊椎动物就有“肺”，它们用两种方式呼吸，用鳃从水中摄取氧气和游到水面上吞咽空气用肺呼吸。古老的原始硬骨鱼类一般多认为起源于一种古老的盾皮鱼类。由于完整化石材料的稀缺，原始硬骨鱼类身体结构方面的资料还有很多空白，但与原始硬骨鱼类同祖的一种沟鳞鱼（Bothriolepis）可以为我们提供线索。沟鳞鱼是生活于泥盆纪沿海和河道口的一种盾皮鱼类，在其咽部有着沿腹中线向背外侧扩展的成对的囊状结构。因为无颌类脊椎动物体内存在充气器官的化石证据不足，因而人们推测充气器官最早起源于盾皮鱼，是最早的肺与鳃并存的远古鱼类。 3.1 鳔的适应性演化 古硬骨鱼类在泥盆纪就已经分化为三大类群，即古鳕类（Palaeonisci）、肺鱼类（Dipnoi）和总鳍鱼类（Grossopterygii），最近发现的魔幻鬼鱼（Guiyu oneiros）化石的研究表明，这一分化的起始时间可能不晚于志留纪[1]。 古鳕类逐渐演化为辐鳍鱼类，成为现代硬骨鱼类的祖先。这一类群生活的水体环境较为平静，通过鳃呼吸能够满足维持生命的需要，肺呼吸已无必要，于是原始的肺演化为专司沉浮的鳔。因为硬骨鱼类身体的平均密度大于水体环境，有了充气的鳔可以降低鱼体的平均密度，有利于鱼类滞留在一定深度的水层，而不必要依靠不断的运动，从而减少了能量消耗。出于浮力调节的需要，鳔的位置逐渐后移，有一部分硬骨鱼类鳔与消化道之间的开口也消失了，成为闭鳔鱼类，鳔的充气与排气依靠鳔壁上的气腺和卵圆窗进行。 营底栖生活的以及快速运动的鱼类，鳔的存在反而成为其运动的障碍，因而，他们的鳔在长期演化过程中逐渐消失了。半滑舌鳎（Cynoglossus semilaevis）是我国近海的一种名贵经济鱼类，成年鱼营底栖生活，无鳔。但在其早期发育过程中，3日龄仔鱼出现鳔泡，5日龄仔鱼的鳔开始充气，发育到79日龄幼鱼时鳔退化。此前鳔的浮力调节作用与幼鱼的游泳和摄食活动密切相关，鳔的发育情况直接影响该阶段的成活率[2]。半滑舌鳎发育的这一特点，是典型的生物个体发育史中祖先特征的重演现象，说明了鳔作为浮力调节器官的功能适应性演化。 栖息于淡水中的硬骨鱼类，由于水环境的不稳定性以及水中溶氧量随温度的波动，为弥补鳃呼吸的不足，发展了许多辅助呼吸器官，其中某些种类的辅助呼吸器官也包括鳔。栖息于亚马逊流域的巨骨舌鱼（Arapaima gigas）是一种大型淡水鱼，孵出9天内的仔鱼专营鳃呼吸，鳃的结构与其他淡水鱼的类似。但4-5个月后鳃极度退化，转而依靠微血管丰富的鳔进行气呼吸，成为专性气呼吸鱼类。此时如果阻止巨骨舌鱼浮出水面吞咽空气，不超过10分钟就会窒息而死[3]。巨骨舌鱼不具有内鼻孔，呼吸空气时依靠口腔将空气压入鳔腔进行气体交换，它的鳔不是原始肺的功能的留存，而