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植物向光性反应的研究进展 学 生：钱晓旦 学 号：M070559 导 师：王 忠 教授 摘要：对近年来有关植物向光性反应的研究结果作一简要综述：1)蓝光受体是植物向光反应中的主要光受体，光敏色素、UV-B受体在植物向光性反应中也起一定的作用;2)对植物的光辐照度-弯曲度曲线的分析，可知植物的正向光性运动有两种反应，即第一次正向光性弯曲和第二次正向光性弯曲;3)拟南芥(Arabidopsis thaliana)和水稻(Oryza sativa)等植物的根系具有负向光性的特性，根的负向光性倾斜生长角度为负向光性生长和向重性生长相互作用的矢量和;4)生长素的胞间运输依赖于生长素载体，生长素载体的不对称分布和动态运动是生长素极性运输和向性运动的分子基础。 关键词：向光性反应，光受体，蓝光受体，生长素载体 光是对植物调控作用最广泛且最明显的环境因子。光作为环境信号，对植物的代谢、器官发生、形态建成和向性运动等都有深刻的影响。植物通过光信号受体和光信号传导途径来接受和转导光强、光质、光照方向和光周期等光信号并作出相应的反应（Pepper et al.，2001；Campbell and Liscum,2001）。植物的向光性反应是植物受单侧光源照射时所引起的定向生长运动，通常认为它是一种蓝光诱导反应（Christie et al.,1999）。虽然在一个多世纪前达尔文就发现植物的向光性反应，但人们对植物向光性反应的某些机制，如向光性反应的光受体和光信号转导途径等还了解甚少。近年来，人们还发现植物的地上部分和地下部分具有向光性反应和负向光性反应（Liu and Sui,1998；谭云和叶庆生，2001；Briggs and Olney，2001；顾蕴洁等，2001；王曼和王小菁，2002；Wang et al.，2002；王忠等，2003）。 植物的向光性反应一般包括3个基本步骤：1）刺激感受（stimuli perception），即植物体感受细胞中的光受体接受单方向的光信号刺激；2）信号转导（signal transduction），感受细胞把光信号刺激转化为物理或化学的信号；3）运动反应（motor response），生长器官接受物理或化学的信号后，发生不均等生长，引发向性运动。 1 向光性反应的光受体 植物体中凡能感受光质、光强、光照时间、光照方向和光周期等光信号，并能引发相应细胞反应的一类生物大分子物质都可称为光受体。至今被确定的植物光受体都是色素蛋白复合体。根据吸收光谱将已确定的植物光受体分为三类：(1)感受红光和远红光信号的光敏色(phytochrome)；(2)感受蓝光和近紫外光信号的蓝光受体（blue-light-receptor），包括隐花色素(cryptochrome）和向光素(phototropin)；(3)感受紫外光B (280～320nm)光信号的紫外光-B受体(UV-B receptor)。 1.1 光敏色素 光敏色素是美国农业部国家实验室的博思威克等在1959年发现的第一个植物光敏受体，它是一种对红光和远红光吸收有逆转效应，参与植物光形态建成和光周期反应的色素蛋白（Liu and Sui,1998；童哲等，2000；Briggs and Olney,2001），也是植物体内最重要且研究得最为深入的一种光受体（童哲，1998）。 光敏色素的基因是一个多基因的家族，现在已经在拟南芥中鉴定出5种编码光敏色素的基因，分别称为PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE。人们曾将黄化苗中大量存在的且见光易分解的光敏色素称为光敏色素Ⅰ，而将光下稳定存在的并在绿色幼苗中含量很少的光敏色素称为光敏色素Ⅱ。后来发现，PHYA编码的为光敏色素Ⅰ，而其他4种基因编码的为光敏色素Ⅱ（Liu and Sui，1998）。PHYA调控植物向光性反应中两种显著不同的光化学反应，一种是只需低光强的短时间光照射就能诱发的极低光量反应（VLFR），另一种是需要高光强的远红光长时间的照射诱导产生的高光量反应（HIR）（Casal et al.，2002）。 由植物向光性反应的作用光谱表明，红光预照射后，向光性弯曲度在蓝光照射下会有很明显的提高（Liu and Sui，1998；刘玉军和赵南明，2001；Stowe-Evans et al.，2001），表明光敏色素参与了植物的向光性反应（Janoudi et al.,1992）。在体外实验中还发现光敏色素与Auxin／indole一3一acid(Aux／IAA)蛋白的磷酸化有关，生长素与光信号传递有关(Colón-Carmona et a1, 2000)。 1.2 蓝光受体 1.2.1 隐花色素 隐花色素是首先在拟南芥中发现的一种吸收蓝光和近紫外光（UV-A）的光受体，它是一种黄素蛋白（