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逆境条件下植物耗散过剩光能的途径 邹琦孟庆伟 山东农业大学，山东泰安，271018 光作为植物光合作用的唯一能量来源是植物生命活动的基础。然而，当出现光 能过剩时，多余的激发能便在光系统内积累，引起光合作用的光抑制，甚至光氧化、 光破坏。由于植物处于一个多变的自然环境中，即使光台效率较高的阳生植物在直 射光下也不可能利用所吸收的全部太阳能，因此，在自然条件下，光抑制和光破坏是 常有的现象。植物光合作用的光抑制因降低叶片光合效率使光合潜力不能很好地发 挥。据估计，在没有其它胁迫因素存在时，光抑制可使碳同化能力下降lo％左右。自 然条件下强光通常与干旱、高温等逆境条件并存。逆境条件几乎毫不例外地降低植 物CO。同化速率，使光合组织所吸收的光能大量过剩，引起更为严重的光抑制。然 而，自然条件下，植物如果不是遭受极端逆境条件的胁迫，光抑制经过一个夜晚不恢 复的现象极为少见，这说明植物的光保护机制是相当有效的。植物在长期进化过程 中逐步形成了多种光保护机制，一方面在弱光下最大限度地截获光能用于光合作 用，另一方面在强光下减少过剩光能对光合机构的潜在危害。植物的光保护机制可 分为过剩光能的耗散和PSⅡ光化学活性的降低两大范畴。一般来说，植物通过耗散 过剩光能而适应强光不会直接造成光台机构的损伤，因而是一种比较安全的方式， 这种方式主要包括依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散，Mehler反应及与之相联系的 活性氧清除系统等。此外，消耗过剩同化力的光呼吸也有一定的光保护作用。近年 来，国际上关于光保护机制的研究已经较为深入。本文结台我们近年来的部分工作， 就逆境条件下植物光保护机制做一简要的介绍与评述，和与会专家共同讨论。 一、叶黄素循环在逆境条件下耗散过剩光能的作用 循环成为光合作用研究的热点之一。叶黄素循环是指叶黄素的三个组分依光照及其 它条件的改变而相互转化。当出现过剩光能时，紫黄质便会在环氧化酶的作用下，通 过中间体环氧玉米黄质转化为去环氧的玉米黄质。此过程为叶黄素循环的去环氧 化。玉米黄质可直接猝灭激发态叶绿素或通过改变类囊体膜的流动性及促进PSⅡ 的LHCI聚集来增加非辐射能量耗散。当光能不再过剩时，则向相反的方向转化， 结果玉米黄质减少，紫黄质增加。非辐射能量耗散的增加不可避免地导致光能转化 效率的下降，但它却能减轻甚至避免过剩光能对光合机构的破坏，因此这种光抑制 被认为是光合机构为适应强光所付出的必要代价，被称为光合作用的下调(down 间降低伴随玉米黄质含量及叶黄索循环库(紫黄质+环氧玉米黄质+玉米黄质)的 增加。用玉米黄质形成抑制剂二硫苏糖醇处理可明显阻止玉米黄质的生成，导致 Fv／Fm的不可逆降低。以银杏为材料的结果与此相同。另外在不少其它植物材料的 研究也发现叶片玉米黄质的含量与光子通量密度(PFD)在一天中平行变化，在中午 4 前后光线最强“寸，叶片玉米黄质的含量也达最大值。 中午前后叶黄素循环的去环氧化程度依种或品种不同而异，取决于光合电子传 递能力的大小，具较高coz同化能力的叶片表现出较低的去环氧化，形成的玉米黄 I 质较少；反之．c：)：同化能力较低的叶片一般表现出较高的去环氧化，形成较多的玉 米黄质。C4植物玉米较C3植物大豆具有较高的COz同化能力，其叶片内积累的玉 米黄质较少。但在干旱条件下玉米叶片CO。同化能力下降，叶片中积累的玉米黄质 嚎』 明显增多。玉米叶片具较低的光呼吸，与大豆比较，干旱条件下玉米叶片似乎更依赖 与叶黄素循环有关的非辐射能量耗散来消耗过剩光能。 t 低温胁迫F发生的光抑制与植物冷敏感性相关。冷敏感植物在低温(4—5℃)和 弱光下发生光揖I制的部位主要是在PS1，温度是主要因素；较高温(10一12℃)下发 季 生的光抑制的部位主要是PSI，光强是主要因素。低温抑制紫黄质去环氧化反应和 玉米黄质的环氧化反应，依赖叶黄素循环进行热耗散的光保护机制运转受到限制。 t 适温可以诱导玉米叶绿体色素组成发生变化，叶黄素循环组