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生物土壤结皮初探
一.生物土壤结皮的概念
土壤结皮一般可分为物理结皮和生物结皮两种,物理结皮通常是指在雨滴冲溅和土壤粘粒理化分散的作用下,土表孔隙被堵塞后形成的,或挟沙水流流经土表时细小颗粒沉积而形成的一层很薄的土表硬壳,物理结皮通常被称为土壤结皮,这一术语现已为大多数土壤学家所接受。对生物结皮而言,自上世纪至今,学者依次使用了雨水结皮、藻类结皮、地衣结皮、隐花植物结皮、微植物结皮、隐生物结皮、微小生物结皮来描述生物结皮。比较而言,用微小生物结皮来描述生物结皮是最准确的,因为它既强调了结皮中所包括的生物比较微小这一特性,又包含了藻类、真菌和细菌等重要组分。无论用哪个词来描述生物结皮,但就其生物组成成分而言学者们的意见基本上是一致的,即主要是由不同种类的“苔藓”地衣地钱藻类真菌蓝藻以及细菌等组成,生物土壤结皮就是由这些生物组分与其下层很薄的土壤共同形成的一个复合的生物土壤层。在我的这篇概括性文章中就以生物土壤结皮来表示生物结皮。
二.生物土壤结皮的组成和分布
生物土壤结皮是沙漠地区最具特色的微自然景观,遍布于沙漠或荒漠地区,主要由藻类( 包括蓝藻) 、地衣、苔藓、真菌、细菌等生物组成,它们同土壤颗粒相互作用,在土壤表面形成一层特殊的表面结构。荒漠生境中生物土壤结皮的分布,是由多种环境因子共同决定的,如非有机营养、pH 值、氧化还原势、温度、土壤通气状况和生物问的相互作用等.都是影响生物土壤结皮分布的主要因子。另外,季节和气候的变化对土壤结皮的组成和分布也具有决定性的作用,土壤的质地、结构及光照强度对土壤结皮的分布也有一定的影响。
三.生物土壤结皮对生态系统和景观变化的影响
1.对土壤养分的影响
维管植物稀疏分布的地区,生物土壤结皮是一个重要的碳源。虽然维管植物能向下部土壤提供有机物质,而植被之间的空地上没有植物分布,所以有机物质输入极少。当空地被生物土壤结皮占据时,结皮有机体所固定的碳有利于提高植被间空地的土壤肥力,从而能为土壤微生物种群提供能源。另外,与其他生态系统相比,荒漠生态系统含氮量较低,其中77%的氮通过风蚀、硝化与反硝化等作用而丢失。在许多荒漠生态系统中,由于N 含量是限制净初级生产力的重要因子之一,因此,维持正常的N 循环对保持土壤肥力,防止进一步荒漠化极其重要。荒漠生态系统中蓝藻和地衣是重要的固氮源,在光照和黑暗条件下均能固氮,其固氮速率与水分、光照条件以及种类有关,在其光合作用超过呼吸作用后地衣固氮速率达到最高。
2. 对土壤稳定性的影响
2.1对土壤抗蚀性影响 生物结皮的存在,可以显著地提高土壤的抗蚀性。生物土壤结皮的生物组分所分泌的有机凝胶体和多聚糖将松散的土粒同自身粘结在一起,形成了一个致密的抗蚀层,从而增加了土壤表面的稳定性。
2.2 对土壤风蚀的影响 风蚀是荒漠地区主要的侵蚀形式,由于稀疏的植被,大面积的土壤无法受到地被层和植被覆盖的保护,土壤只有通过岩石或生物土壤结皮变得稳定。对沙质土壤的研究表明,在未受扰动的生物结皮覆盖的表面,临界起沙风速远远高于无结皮覆盖的地区,甚至在结皮中的生物组成被杀菌剂杀死后仍能抵抗一定强度的风蚀。
2.3 对坡体稳定性的影响保持陡坡上疏松的沙土,增进薄土的稳定性。土壤生物结皮在我国西北干旱半干旱地区,公路和铁路沿线工程建设过程中水土保持中有着广泛应用。
3. 对维管植物的影响
土壤生物结皮上出现的裂缝、结皮发育形成的复合微地貌及良好的水肥环境为维管植物幼苗的萌发和存活提供了有利条件,特别是在自然环境条件比较恶劣的生长季节,较小的种子可以通过结皮细小的裂缝进行萌发,而较大种子的萌发需要土壤或死地被层。而丛生的多年生植物能降低土壤表面温度,提供遮阴而增加土壤表面湿度,也可降低土壤表面的风速,这种微生境条件有可能帮助结皮有机体渡过恶劣环境。研究表明:生物土壤结皮可以促进维管植物对营养元素( N 、P、Ca和M g) 的吸收,分布于生物土壤结皮上的维管植物体内营养物质的含量较高;蓝藻壳的分泌物常覆盖黏土颗粒,能截留Fe、Cu、M o、Zn、Co、M n及大分子营养物质,并防止其渗入到土壤中;生物土壤结皮中生物的腐烂分解可增加土壤的有机质含量,以维持生长周期较短的先锋维管植物的生长。
但就两者的生长来看,生物结皮与维管植物间的相关关系可能与两者的不同生长发育阶段有关,在结皮发育的早期,两者呈正相关关系,随着维管植物覆盖的增加,位于下层的结皮盖度可能会因光照和水分等的竞争而降低。
4.对动物多样性的影响
由于土壤生物结皮的存在,以生物土壤结皮为食的蚂蚁、无脊椎动物以及一些沙漠等足类甲壳类动物从生物土壤结皮中获得能量和蛋白质及其它营养物质。改善饮食结构和生境,使动物多样性大幅增加。
5. 对景观异质性的影响
在干旱半干旱景观中,“肥力岛”或“资源岛”现象广泛存在,水是干旱半干旱区
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