昆虫和螨类滞育控制光周期钟的研究进展.pdfVIP

1 昆虫和螨类滞育控制光周期钟的研究进展 肖海军，徐强，吴少会，薛芳森 江西农业大学昆虫研究所，江西南昌（330045 ） E-mail ：fangsen@ 摘 要：本文综述了昆虫和螨类滞育控制的光周期钟的研究方法与研究进展。光周期钟的模 型有许多种，但基本可分为昼夜节律振荡器机制和非昼夜沙漏机制两种。光周期钟的研究内 容主要包括 24h 昼夜循环的光周期反应、非 24h 昼夜循环的光周期反应、24h 昼夜循环的 夜间干扰试验、共鸣试验、Bünsow试验和对称骨干双稳定试验。对当前昆虫和螨类光周期 时间测量机制的争议进行了评论。 关键词：光周期钟，昼夜节律振荡钟，沙漏钟，昆虫和螨类 自从1933年Makita Kogure 发现了光周期控制的昆虫滞育后，人们已认识到，滞育的控 制显然与一个时间测量系统有关。1936年，Erwin Bünning 首次提出了昼夜节律钟(Circadian clock)卷入在光周期性中的概念[1] 。随后，许多研究者试图去证实昼夜节律钟在昆虫光周期 性中的作用。大多数学者接受光周期的时间测量是基于昼夜节律系统，但当时并不排除某些 昆虫的光周期时间测量是基于沙漏钟(Hourglass clock) 。当时，最典型的沙漏钟的代表是蚜 虫胎生和卵生的光周期反应[2] 。随着研究的不断深入，光周期时间测量的特性形成了两种绝 然不同的观点：以Saunders为首的研究者认为昆虫光周期时间测量必定是基于昼夜节律系统 [3-5] [6] 。以Veerman为首的研究者认为昆虫的光周期时间测量是非昼夜节律的沙漏钟 ，Danks 也支持 Veerman 的观点，认为日节律和季节性生物钟有明显不同[7] 。尽管近年来昼夜节律钟 的活动位点和分子机制已阐明，但遗憾的是，控制活动节律和组成 Period-timeless 基因负 反馈系统的昼夜节律钟是否在光周期性中发挥了作用仍然不清楚，这也是目前生物钟研究上 尚未回答的一个主要问题。本文介绍了研究昆虫光周期时间测量的传统方法及其获得的一些 结果，并对目前研究光周期钟存在的争议问题也作了介绍，试图为我国研究生物钟的学者提 供参考资料。 1 昆虫和螨类滞育控制的光周期钟的研究方法 目前,光周期钟的研究内容主要包括 24h 昼夜循环的光周期反应、非 24h 昼夜循环的 光周期反应、24h 昼夜循环的夜间干扰试验、共鸣试验、Bünsow试验和对称骨干双稳定试 验（Bistability experiments ）等[3]，通过这些试验的结果来分析光周期钟的性质。 1.1 24-h昼夜循环的光周期反应 研究昆虫滞育控制的光周期时间测量，首先要研究昆虫24h昼夜循环的光周期反应，从 中了解其属于哪一种发育类型。24h昼夜循环的光周期反应研究是在不同温度下，将昆虫饲 养在一系列不同的以24h为循坏的光周期条件下，获得光周期反应曲线。目前，共有长日照、 短日照、短日照-长日照与中间型四种光周期反应类型[8]。光周期反应最重要的特性是了解 它们的临界光周期（CDL或CNL, 引起种群中50%个体滞育或发育的光周期界限），是分析 昆虫光周期反应类型的依据，也可作为分析昆虫光周期钟性质的参考[3, 8]。通常，临界光 周期随纬度北移或温度下降而延长，但这种变化在昆虫种间存在较大的差异。在许多昆虫中， 纬度每北移5度，临界光周期增加 1h 。在梨剑纹夜蛾Acronycta rumicis 的滞育诱导中，温度 1本课题得到国家自然科学基金项目的资助。 -1-