水稻叶色突变分子机制及研究进展.pdfVIP

’÷论与研兜 中焉私木2012，18(4)：15-21 DOI：10．3969／j．issn．1006-8082．2012．04．004 水稻叶色突变分子机制的研究进展 刘聪利 魏祥进邵高能 陈明亮 胡培松唐绍清’ 摘要：叶色突变表型明显．易于鉴别，在高等植物叶绿素代谢、叶绿体结构、功能和发育机理等基础研究中具有 重要意义。目前在水稻中已定位约80个叶色突变位点，涉及除第12条染色体外的所有染色体，并已成功克隆出多 个叶色相关基因。本文从叶绿索代谢、叶绿体发育、花青袭代谢及核一质信号传导等方面。综述目前已克隆的水稻叶 色突变相关基因的功能、表达模式和作用机理，阐述水稻叶色突变的分子机制。 关键词：水稻；叶色突变；叶绿素代谢；叶绿体发育；核一质信号传导 中图分类号：S5l1．024 文献标识码：A 文章编号：1006—8082(2012)04—0015—07 水稻是我国重要的粮食作物，高产和超高产育种 高等植物叶绿素合成途径的基因已经全部鉴定出来[51 是确保我国粮食安全和农业可持续发展的有效保障。 (图l，表2)。该途径中基因发生突变将导致合成过程 光合作用是水稻产量形成的关键因素之一，叶色在很 中酶活性的降低其至缺失，阻碍叶绿素形成，改变叶绿 大程度上决定了光合作用的效率。因此，叶色作为水稻 体中各种色素的比例，引起叶色变异。水稻中已经克隆 理想株型模型中一项重要的指标ll-21，已体现于超级稻 育种工作中。 171、Chlorina，[Sl、Chlorina9t目、OsDVR恫、YGLlIlq、仇翻D， 叶色突变是指叶色表型发生了变异，主要表现为 111]、OsCA021”I等(表1)。 不正常的白化、黄化、浅绿、绿白、白翠、黄绿、绿黄和条 5一氨荜乙酰丙酸(ALA)的合成是植物四吡咯物质 纹等嘲。突变基因直接或间接影响叶绿素的合成和降 合成途径的关键步骤，也是整个叶绿素合成途径中的 解，改变叶绿索含量，所以大部分叶色突变体同时也是 叶绿素突变体旧。叶色突变通常在苗期表达，与其他突 过程中第一个关键酶，由HEMA基因家旅编码。拟南 变体相比具有表型明显、易于鉴别、图位克隆周期短等 芥中已经鉴定出三个HEMA基因【12J，水稻谷氨酰一tR— 特点。目前在水稻中已经定位约80个叶色突变位点， NA还原酶基因OsghRs也已经被克隆，其突变体表现 为叶片黄化，并呈现温度特异性，株高降低，抽穗期推 涉及除第12条染色体外的所有染色体(http：／／www．shi— 迟【q。 gen．nig．ac．jp／)，并已成功克隆出多个叶色相关基因(表 1)。本文从叶绿素代谢、叶绿体发育、花青素代谢及核一 镁离子螯合酶是叶绿素合成过程中第二个关键 质信号传导等方面，综述已克隆的水稻叶色突变相关 酶，催化M聋+插入原卟啉Ix形成镁一原卟啉Ix，镁原 基因的功能、表达模式和作用机理，阐述水稻叶色突变 卟啉IX进一步合成叶绿素。镁离子螯合酶南ChlH、 的分子机制。 ChlD和Chll三个亚基组成，水稻镁离子螯合酶ChlH 亚基的T—DNA插入突变体表现为，叶绿素含量很低， 1叶绿素生物合成途径 叶绿体类囊体膜发育不完全，发芽四周后死亡171。Zhang 叶绿素的生物合成是一个由多种酶参与的复杂过 等嗍克隆了编码镁离子螯合酶ChlD和Chll亚基的基 程，从谷氨酰一tRNA开始。至叶绿素a、b合成结束。由因Chll和Chl9，chll只有苗期叶片是浅黄绿色，而 27个基因编码的15种酶完成。整个合成过程可分为ch