早寒武世腕足动物的形态解剖和其进化.pdfVIP

早寒武世腕足动物的形态解剖及其进化 张志飞，舒德干 西北大学地质学系，西安（710069） E-mail ：elizf@，zhangelle@126.com 摘 要：腕足动物是身裹双壳的海生无脊椎动物,与小壳化石最早一起出现在早寒武世. 在 地质记录中它们通常仅有壳体保存，贝体内部组织很难保存为化石。因此我们对早期腕足的 解剖结构只能从它们的现生类群进行推测。幸运的是我国澄江化石库腕足动物精细保存了腕 足动物的软体组织，如肉茎、刚毛、外套管、纤毛环、消化道和界定清楚的内脏区，为了解 早期腕足动物的起源和特征进化提高了重要的化石证据。研究表明寒武纪早期腕足动物已经 具有了高度发育的复杂组织器官，其脉管系统发育、形态分异较大，纤毛环普遍为螺旋类型， 肉茎主要包括纤细锚定和粗壮固着两大类型，肉茎附着型是寒武纪腕足生活的最普遍生活方 式。 关键词：早寒武世；澄江动物群；腕足动物；特征进化；生活方式 1. 引言 [1-7] 早古生代腕足动物的辐射和系统研究在过去的几十年里倍受学者的广泛关注 。但是 关于腕足动物的起源和早期辐射、以及各主要类群之间的系统关系目前仍众说纷纭、莫衷一 是，一些观点甚至针锋相对、完全相悖[1, 8-18] 。以前学者主要根据几个关键的软体组织特征 (“Key characters”)，如两壳间纤毛环的形态和排列模式[19]、肉茎的有无及其与壳体之间的相 ［ ］ 对位置，或者仅根据两壳间铰合构造的有无 20 对腕足动物进行高级单元类群的分类，这种 ［］ 简单的一锤定音的简单分类方案显然存在一些不足之处 8 。关于腕足动物的起源不同研究 领域的学者对腕足的系统进化也提出了不同的观点，Valentine [21]和Wright[22]认为腕足动物 为多系起源，它们作为一个共同的进化等级分别起源于不同的无矿化壳内栖触手冠动物 （infaunal lophophore-bearing ）。但是，Rowell [23-24]通过形态分支系统学方法对现生的腕足动 [25-27]，这 物进行分析后认为由无铰类和有铰类组成的腕足动物门为单系起源（monophyly ） 种观点目前受到了分子系统研究的广泛支持[13] 。然而，Gorjansky Popov [8,28]通过腕足动物 的壳体矿物学和显微结构分析认为腕足动物为双系起源（diphyletic ），并提出腕足动物的分 类应该通过它们的壳体化学结构和矿物成分进行分类而并不能仅仅通过铰合构造的有无进 行简单的高级别的分类（即产生“无铰纲”和“有铰纲” ）。这种分类方案虽然受到了许多学者 的质疑，但同时又受到了许多腕足权威学者的极大重视，并试图通过多重性状特征（character states ），包括祖征和共同衍征，涉及到壳体结构和构成、外套膜的排列与组成、肉茎、纤毛 环和肌肉、神经、循环、分泌和消化系统，以及胚胎发育等[2,3,9,10]共同进行分支学分析。最 终国际腕足权威专家达成一致，并共同撰文形成了现在广泛认可的折衷方案[3,29] 。他们承认 腕足动物为单系起源，但对腕足动物的高级分类单元进行了极大地修改。这种新的分类方案 已经被新编的腕足动物Treatise 采用，已成为腕足动物工作的重要指导，并将对以后的腕足 系统工作产生深远的影响。近些年来许多学者基于壳体微观显微结构和化学成分分析，又对 大量的不同类群腕足重新进行了更加深入的系统学研究[30-36] 。另一方面，腕足动物的分子系 ［ ］